MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA CURSO DE DOUTORADO EM ZOOLOGIA HISTÓRIA NATURAL E ECOLOGIA DAS SERPENTES DA FLORESTA NACIONAL DE CAXIUANÃ E ÁREAS ADJACENTES, PARÁ, BRASIL. Gleomar Fabiano Maschio Tese apresentada ao Curso De Pós-graduação em Zoologia, do convênio Museu Paraense Emílio Goeldi e Universidade Federal do Pará, como requisito parcial para obtenção do grau de Doutor em Zoologia Orientadora: Profa. Dra. Ana Lúcia da Costa Prudente Co-Orientadora: Profa. Dra. Marlúcia Bonifácio Martins BELÉM, 2008 História Natural e Ecologia das Serpentes da Floresta Nacional de Caxiuanã e Áreas Adjacentes, Pará, Brasil. HISTÓRIA NATURAL E ECOLOGIA DAS SERPENTES DA FLORESTA NACIONAL DE CAXIUANÃ E ÁREAS ADJACENTES, PARÁ, BRASIL. Gleomar Fabiano Maschio Orientadora: Profa. Dra. Ana Lúcia da Costa Prudente Co-Orientadora: Profa. Dra. Marlúcia Bonifácio Martins Com apoio do CNPq (processo No 141845/2003-1); Estação Científica Ferreira Penna-Caxiuanã; PPBio e Idea Wild. ____________________________________________________________________________________________ ii História Natural e Ecologia das Serpentes da Floresta Nacional de Caxiuanã e Áreas Adjacentes, Pará, Brasil. Banca examinadora Profa. Dra. Ana Lúcia da Costa Prudente (orientadora) _______________________ Profa. Dra. Christine Strüssmann _______________________ Profa. Dra. Maria Cristina dos Santos Costa _______________________ Prof. Dr. Ricardo Jannini Sawaya _______________________ Prof. Dr. Sérgio Augusto Abrahao Morato _______________________ Profa. Dra. Sonia Terezinha Zanini Cechin _______________________ Prof. Dr. Ulisses Galatti _______________________ iii História Natural e Ecologia das Serpentes da Floresta Nacional de Caxiuanã e Áreas Adjacentes, Pará, Brasil. “... Pendurada sob o beiral de nossa choupana, havia a cabeça seca de uma cobra morta há não muito tempo. Era uma jararaca, espécie do gênero Craspedocephalus, e seu tamanho deve ter sido bem considerável, pois suas presas venenosas, em número de quatro, tinham quase uma polegada de comprimento... Essa serpente é muito encontradiça nas moitas de mato próximas daquela casa. As jararacas costumam sair à noite, de modo que é preciso estar sempre alerta até mesmo dentro de casa, pois sua mordida significa morte certa.” Alfred Russel Wallace. Viagens pelos rios Amazonas e Negro (1848 – 1852) iv História Natural e Ecologia das Serpentes da Floresta Nacional de Caxiuanã e Áreas Adjacentes, Pará, Brasil. À minha família. A base. À minha esposa Izaura. O complemento. v História Natural e Ecologia das Serpentes da Floresta Nacional de Caxiuanã e Áreas Adjacentes, Pará, Brasil. AGRADECIMENTOS Para mim, uma das partes mais importantes dessa tese: Agradecimentos. Demonstrar gratidão a todas as pessoas que, de forma direta ou indireta, foram igualmente responsáveis pela conclusão desse trabalho, se torna tarefa difícil, mas gratificante. Foram muitas as pessoas que, de alguma forma, em algum momento, deixaram de se preocupar com seus próprios problemas para empregar uma fração de seu tempo em minha pessoa e/ou à minhas solicitações. A todas elas, de fundamental importância nessa fase de minha trajetória acadêmica, dedico esse pequeno espaço, como forma de expressar meus mais sinceros agradecimentos. Primeiramente, à minha família, que mesmo de longe, me deu todo o apoio necessário para que eu chegasse até essa fase de minha vida acadêmica e à Izaura, que esteve sempre do meu lado, me apoiando, incentivando e, sempre que necessário, me cobrando. À elas, dedico este trabalho. À Ana Lúcia da Costa Prudente (Aninha), pela grande paciência demonstrada ao longo desse período, pela amizade e pelos ensinamentos repassados. Foi a pessoa que aceitou o desafio de orientar a execução deste trabalho, demonstrando habilidade e sabedoria, repassando ensinamentos, sugestões e críticas que foram primordiais para a conclusão do mesmo. À Marlúcia Bonifácio Martins, que aceitou co-orientar esse trabalho e que, graças ao seu conhecimento e experiência, transmitiu muitas informações extremamente úteis. À Teresa Cristina Sauer de Ávila Pires (TC), que juntamente com Aninha e Marlúcia, se colocou a disposição para, no início do processo, por motivos legais, orientar esse trabalho. À Maria Cristina dos Santos Costa (Kita). Uma das pessoas fundamentais em todo esse processo. Graças principalmente a ela “finquei” meus pés em Belém. Foi vi História Natural e Ecologia das Serpentes da Floresta Nacional de Caxiuanã e Áreas Adjacentes, Pará, Brasil. quem me apresentou à herpetologia do Museu Goeldi, me hospedou em sua casa no início, quando ainda tudo era novo para mim, e me brindou com sua amizade e carinho. Nos momentos complicados, as amizades têm fundamental importância. Agradeço ao Luciano Montag (Miúdo) por ter me aturado (eu também tive que atura- lo) durante os três anos que dividimos a mesma casa, juntamente com a Ullyzinha. Os dias no laboratório de Herpetologia do Museu Goeldi teriam sido menos agradáveis se não fossem as companhias dos amigos e colegas, estagiários, alunos de mestrado ou doutorado. Alessandra, Carlinha, Breno, Bruno, Cleiton, Danilo, Darlan, Dico, Duda, Fabrício, Francílio, Gabriel, Geliva, Luiz Paulo, Marcinho, Paulinha(s), Pedrinho, Rochinha, Wáldima. Com essa moçada dividi, em pelo menos alguns momentos, idéias, bibliografias, piadas, broncas, estresse... Churrascos, pizzas e cervejas muitas vezes compuseram o cardápio dos encontros organizados. Às secretárias Dorotéa e Anete, pelos puxões de orelha, sempre me fazendo lembrar dos detalhes administrativos que não deveriam ser esquecidos. Muitas vezes me socorri à elas para recuperar informações essenciais. Ao amigo João Paulo Coimbra, sempre disponível, que me socorreu na hora em que precisei transformar o Resumo em Abstract!! Durante as atividades de campo, várias pessoas tiveram papel importante, seja nos primeiros momentos, ainda para visitação das áreas que seriam amostradas, passando pelo árduo trabalho de armação dos Pitfall´s, hospedagem no campo e nos trabalhos de coleta. Ao Pão e ao Galafassi agradeço, dentre outras coisas, pelas “aulas” de voadeira, com os quais aprendi a “pilotá-las.” Ao Teobaldo, da casa de Breves, pelo apoio dado sempre que solicitado. Bené e Renato foram os que me levaram para conhecer os pontos que poderiam ser utilizados para as coletas. Beto (de Caxiuanã), Darlan, Duda, Marcinho, Mó, Renato e o “Vô” (esses três últimos também de Caxiuanã) foram os que me auxiliaram na árdua tarefa de Instalação dos Pitfall´s. Os cozinheiros Guanabara e Colombinho, que me fizeram comer charque em vários momentos, durante as saídas de campo, mas que também preparam bons pratos a base vii História Natural e Ecologia das Serpentes da Floresta Nacional de Caxiuanã e Áreas Adjacentes, Pará, Brasil. de peixes, macarrão e feijão, e ao Cuquinha, pelas ótimas refeições ainda durante as longas viagens com o B/M Ferreira Penna. Durante as atividades de coleta, recebi ajuda de algumas pessoas. Entre elas Marcinho, Darlan, Breno, Carlinha e Marco Antônio de Freitas. Dentre essas, minha gratidão especial ao Renato, funcionário da Estação Científica Ferreira Penna, que me acompanhou em praticamente todas as viagens, nunca se negando a desempenhar qualquer atividade que lhe fora solicitado. Em alguns períodos durante as atividades de coleta, tivemos o prazer de conviver com os funcionários da Base do Ibama da FLONA de Caxiuanã, os quais me receberam em suas casas. Também nos foi oferecido, em duas oportunidades, o Barco a Motor “Flora e Fauna”, de propriedade do Ibama, para nossa acomodação. Por tudo isso agradeço a Lúcia, ao Carlinhos, “Seu” Candinho, “Seu” Mundico e “Seu” Bené. Da mesma forma como fui recebido pelo pessoal do Ibama, tive o prazer de ter sido acolhido por várias famílias, ribeirinhas, que, mesmo diante de todas as dificuldades passadas por essas famílias, nunca me negaram acomodações e alimento, quando o tinham. Às Famílias do “Seu” Manduca e “Manoel” (Marinaú), do “Seu” Agostinho (Mojuá) e do “Seu” Manoel (Enseada) agradeço de coração. Essas mesmas famílias também foram responsáveis pela coleta de vários espécimes, os quais são considerados nesse trabalho como “Coleta de Terceiros”. Durante os trabalhos de coleta, me utilizei de materiais emprestados de outros laboratórios, como o de aracnologia (Alexandre Bonaldo e Guto). Importância fundamental também teve o Programa de Pós-graduação em Zoologia, o qual me cedeu álcool, tarros, formol, baldes, dentre outros materiais. Material também foi cedido pelo PPBio (Programa de Pesquisa em Biodiversidade – Amazônia), por intermédio de Marlúcia. Dela obtive toda a lona utilizada como tela de contenção das armadilhas. Do Laboratório de Herpetologia, por intermédio da Aninha, obtive também vários equipamentos indispensáveis nos trabalhos de coleta. Durante as análises dos dados, TC e Marinus Hoogmoed identificaram alguns exemplares de répteis e anfíbios. A eles agradeço também o empréstimo de algumas bibliografias. viii História Natural e Ecologia das Serpentes da Floresta Nacional de Caxiuanã e Áreas Adjacentes, Pará, Brasil. À Ingrid e ao Serginho, do Departamento de Botânica, pela caracterização do ambiente no Ponto Caquajó Algumas instituições tiveram papel fundamental na execução desse trabalho, através de todo o apoio financeiro e logístico. - A Estação Científica Ferreira Penna me apoiou com a concessão de uma bolsa, graças a qual tive condições de desenvolver os trabalhos de campo na FLONA Caxiuanã e áreas adjacentes, ainda me colocou a disposição