Rev. Biol. Trop. 52(1): 201-212, 2004 www.ucr.ac.cr www.ots.ac.cr www.ots.duke.edu Estructura trófica de la asociación de peces intermareales de la costa rocosa del norte de Chile Viviana Berrios C. & Mauricio Vargas F. Departamento de Ciencias del Mar, Universidad Arturo Prat, Casilla 121, Iquique, Chile; [email protected] Recibido 18-VII-2001. Corregido 10-XII-2002. Aceptado 30-I-2003. Abstract: The trophic relationships of 13 intertidal fish species collected in northern Chile (20°18’S and 20°54’S) from July 1997 to July 1998, the stomach content analysis of 820 specimens, were investigated. The importance of the prey items was assessed by means of gravimetric and frequency of ocurrence methods, togeth- er with the Shannon-Wiener (trophic diversity) and Pianka (trophic overlap) indexes. The results allowed to rec- ognize a fish assemblage composed of: 46% of carnivorous species, preying mainly on porcelain crabs, polichaetes and minor crustaceans; 23% of herviborous species, preying mainly on chlorophitic algae; 31% of omnivorous species, preying mainly on chlorophitic algae, Copepoda and Gastropoda. The carnivorous fishes Cheilodactylus variegatus, Helcogrammoides chilensis, Labrisomus philippii and the omnivorous Oplegnatus insignis showed euriphagic tendencies (>2.0 bits), however, the major trophic overlap (>0.90) was observed among herbivorous and omnivorous fishes. Finally, the increase of fish species towards lower latitudes and the increase of herbivory and omnivory levels in the rocky intertidal shore were analyzed. Key words: Trophic structure, intertidal fish assemblage, northern Chile. El incremento de la riqueza y diversidad Cabe señalar, que de las 11 especies de de especies desde regiones polares hacia las Kyphosidae registradas en Chile (Pequeño tropicales, ha sido ampliamente documentado 1989), sólo Girella laevifrons (Tschudi 1844), para peces del Pacífico sur oriental (Mann Medialuna ancietae (Chirichigno 1983) y 1954, Arancibia 1992, Sielfeld et al. 1995, Graus nigra (Philippi 1887) son comunes en la Sielfeld y Vargas 1996). Moreno et al. (1979), región norte, presentando hábitos herbívoros señala que el incremento de peces submareales (Vial y Ojeda 1990), omnívoros (Vargas et al. de la costa de Chile, puede ser explicado por la 1999) y carnívoros (Fuentes 1982) respectiva- estructuración trófica de estas asociaciones, mente. Por lo tanto, el número de peces herbí- debido al aumento del número de peces herbí- voros submareales queda restringido voros, particularmente de la familia Kyphosi- solamente al kifósido G. laevifrons, y a la “jer- dae hacia el norte del país (Regiones I, II, III y guilla” Aplodactylus punctatus (Valenciennes IV) (Jaksic 1997). 1831) de la familia Aplodactylidae (Núñez y Lo anterior se basa en la hipótesis de la Vásquez 1987, Cáceres et al. 1994), situación heterogeneidad espacial de MacArthur, que se- similar a lo registrado para la región central de ñala mayores posibilidades de microhábitat ha- Chile (Moreno et al. 1979). Esto último nos cia latitudes bajas, otorgadas por un sustrato permite evidenciar, que el incremento latitudi- rocoso más profundo y por un cinturón de ma- nal de los peces herbívoros submareales en crófitas más extenso, lo que provee una mayor Chile no es claro, sin embargo puede ser expli- biomasa de presas y áreas de refugio en la zo- cado al considerar a los peces intermareales, na cubierta por ellas. particularmente los blénidos. 202 REVISTA DE BIOLOGÍA TROPICAL En Chile, las investigaciones sobre la es- tructura y organización trófica de las asocia- ciones ícticas intermareales son en general escasas y referidas principalmente a la región central del país (Stepien 1990, Varas y Ojeda 1990, Muñoz y Ojeda 1997, 1998), a través de las cuales es posible observar que los niveles tróficos de estas asociaciones, se componen de aproximadamente 65% de carnívoros y 35% de omnívoros-herbívoros, estando los herbívo- ros representados exclusivamente por el bléni- do Scartichthys viridis (Valenciennes 1836) de acuerdo con Muñoz y Ojeda (1997). El objetivo de este estudio es caracterizar la estructura trófica de la asociación de peces en la zona intermareal rocosa del norte de Chi- le, como una forma de contribuir al conoci- miento del incremento latitudinal de peces herbívoros en estos ambientes, respecto de lo observado para la región central de Chile por Fig. 1. Ubicación geográfica de los sectores estudiados en Stepien (1990), Varas y Ojeda (1990) y Muñoz el litoral de la Provincia de Iquique. y Ojeda (1997). Fig. 1. Geographical location of the study sites in the shore off Province of Iquique. MATERIALES Y MÉTODOS El área de estudio comprendió cinco sec- dos y medidos, utilizando para ello literatura tores de pozas intermareales, ubicados entre el especializada (i.e. Mann 1954, Chirichigno campus Huayquique del Departamento de 1974, Greenfield y Woods 1980, Oyarzún y Ciencias del Mar (Universidad Arturo Prat) Pequeño 1989) y un vernier de 0.01cm de pre- (20°18’ S) y Pabellón de Pica (20°54’ S) (Fig. cisión. 1). El período de estudio contempló los meses El contenido del tracto digestivo fue va- de julio de 1997 a julio de 1998, durante el ciado en una cápsula Petri, lavado con agua cual se realizaron recolecciones mensuales (27 destilada y secado con papel absorbente, para muestreos) en un total de 17 pozas del interma- luego ser observado bajo lupa estereoscópica real rocoso medio-inferior, principalmente en Nikon (mod. S.M.Z.-10). Los especímenes la baja marea, cuyos volúmenes fueron de 2.53 presas se identificaron sobre la base de claves a 35.9 m3 (Berrios y Vargas 2000). y literatura especializada, de Retamal (1981) y Para la captura de los peces, se utilizó de Guzmán (1999) para crustáceos, Basly (1983) manera opcional el anestésico BZ- 20 y rote- y Guzmán et al. (1998) para moluscos y Bol- nona, realizando posteriormente la recolección tovskoy (1981) para microinvertebrados. Pos- por medio de redes de mano. Los peces captu- teriormente los especímenes identificados rados fueron fijados directamente en formalina fueron pesados (peso húmedo), a través de una al 10%, aquellos que presentaron tallas adultas balanza analítica de precisión 0.0001g. fueron inyectados intraperitonialmente para El estudio del espectro trófico de la aso- detener la digestión. Se les guardó luego en ciación íctica, consideró un análisis del total frascos plásticos para su análisis posterior en el de los estómagos de los peces capturados, sin laboratorio, donde fueron identificados, conta- distinción espacial ni temporal, dado que las INTERNATIONAL JOURNAL OF TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION 203 zonas se encuentran relativamente cercanas superposición cuando el índice supera el va- entre sí. Los contenidos estomacales de los pe- lor de 0.6 (teniendo presente que este varía ces fueron reunidos en grupos taxonómicos su- entre cero y uno) (Brodeur y Pearcy 1990), lo periores y analizados por los métodos de que indica un consumo de especímenes-pre- Frecuencia de aparición (%F) y Gravimétrico sas similares. (%G). (Berg 1979, Hyslop 1980). Para la determinación de los grupos trófi- El primero (%F), considera el número de cos, se realizó un análisis de cluster de simili- veces en que el espécimen-presa aparece en el tud, a partir del índice de superposición total de los estómagos con contenidos, expre- mencionado anteriormente. En la elaboración sándolos en porcentaje. del dendrograma, se aplicó el método de agru- Con el método gravimétrico (%G), el peso pamiento UPGMA (Unweighted Pair Group del espécimen-presa se calcula con respecto al Method Average), utilizando para ello las me- peso total de los especímenes y se expresa en didas aritméticas. La significancia del agrupa- porcentaje. miento en el dendrograma se determinó La condición herbívora de los peces anali- mediante el método desarrollado por Arancibia zados, consideró la presencia del ítem “alga” (1988). con 100% de frecuencia de aparición en los es- tómagos. Adicionalmente se realizó un recono- cimiento cualitativo de la composición RESULTADOS específica de las algas, las cuales fueron deter- Se analizó el contenido estomacal de 820 minadas por un especialista. Los datos fueron ejemplares (199 estómagos vacíos), pertene- analizados mediante el porcentaje de frecuen- cientes a 13 especies (Cuadro 1), de las cuales cia, utilizando para el caso de los peces omní- G. nigra, Auchenionchus microcirrhis (Valen- voros, solo los estómagos que presentaron ciennes 1836), Gobiesox marmoratus (Jenyns algas. 1842), Cheilodactylus variegatus (Valencien- Para cada especie íctica, la diversidad tró- nes 1833), Helcogrammoides chilensis (Canci- fica se calculó mediante el índice de Shannon- no 1955) y Labrisomus philippii (Steindachner Wiener (H’), donde pi es la proporción 1866) fueron registradas como carnívoras; gravimétrica del i-ésimo taxon de presa y S es Oplegnathus insignis (Kner 1867), Nexilosus el número de táxones de presas. Mediante la latifrons (Tschudi 1844), Tomicodon chilensis comparación de los valores de diversidad, se (Brisout de Barneville 1846) y Anisotremus consideró el carácter eurifágico de los depre- scapularis (Tschudi 1844) como omnívoras; y dadores cuando los valores de H’ son altos y el G. laevifrons, Scartichthys gigas (Steindachner estenofágico cuando los valores de H’ son ba- 1876) y S. viridis como herbívoras. jos (Berg 1979). Las especies con hábitos carnívoros, pre- S sentaron como presas más importantes a crus- Σ táceos porcelánidos, peces, poliquetos, H’= - ( pi x log2 pi ) i=11 insectos y crustáceos