Ökologie der Kerbameise Coptoformica forsslundi LOHMANDER, 1949 (Hymenoptera: Formicidae, genus Formica, subgenus Coptoformica) an ihrem norddeutschen Vorkommen Vom Fachbereich Biologie der Universität Hannover zur Erlangung des Grades Doktor der Naturwissenschaften Dr. rer. nat. genehmigte Dissertation von Uwe Sörensen geboren am 25. 12. 1954 in Bredstedt 2004 Referent: Prof. Dr. Klaus Wächtler, Tierärztliche Hochschule Hannover Koreferent: Prof. Dr. Rudolf Abraham, Universität Hamburg Tag der Promotion: 09. 02. 2004 Datum der Veröffentlichung: April 2004 In Dankbarkeit meinen Eltern Marga und Jürgen Sörensen Inhaltsverzeichnis 2 Inhaltsverzeichnis Schlagwörter/ Keywords .......................................................................... S. 004 Abbildungs-, Tabellen- und Abkürzungsverzeichnis .............................. S. 005 1. Einleitung ....................................................................................... S. 008 2. Das Untersuchungsgebiet ............................................................. S. 011 3. Material und Methoden ................................................................ S. 018 4. Ergebnisse ...................................................................................... S. 021 4.1 Charakterisierung der Kerbameise Coptoformica forsslundi ... S. 021 4.1.1 Bemerkungen zum subgenus Coptoformica Mueller, 1923 .................... S. 021 4.1.2 Die Verbreitung von C. forsslundi ........................................................... S. 025 4.1.3 Morphologische Beschreibung von C. forsslundi .................................... S. 028 4.2 Siedlungsverhalten ........................................................................ S. 038 4.2.1 Nestbau .................................................................................................... S. 038 4.2.2 Nesttemperatur ......................................................................................... S. 047 4.2.3 Überwinterungsverhalten ......................................................................... S. 057 4.2.4 Siedlungsdichte ................................................................................... S. 058 4.2.5 Einfluss von Pflegemaßnahmen auf das Siedlungsverhalten .................. S. 060 4.2.5.1 Vorbemerkungen ............................................................................ S. 060 4.2.5.2 Beschreibung der Probeflächen ...................................................... S. 061 4.2.5.3 Die Entwicklungen auf den Probeflächen ...................................... S. 068 4.2.6 Zur Variabilität der Neststandorte ........................................................... S. 076 4.2.6.1 Material und Methoden ................................................................. S. 076 4.2.6.2 Ergebnisse zur Variabilität der Neststandorte ............................... S. 077 4.3 Reproduktionsbiologie .................................................................. S. 081 4.3.1 Die Volksstärke repräsentativer Einzelnester .......................................... S. 081 4.3.2 Daten zum Vermehrungszyklus im Jahreslauf ........................................ S. 081 4.3.3 Beobachtungen zum Begattungsverhalten der Geschlechtstiere ............. S. 090 4.3.4 Beobachtungen zur sozialparasitischen Nestgründung ...................... S. 093 4.4 Ernährungsbiologie ...................................................................... S. 095 4.4.1 Auslauftätigkeit und Nahrungssuche der Arbeiterinnen ......................... S. 095 4.4.2 Beobachtungen zur räuberischen Ernährung ........................................... S. 098 4.4.3 Beobachtungen zur Trophobiose ............................................................ S. 100 4.4.4 Intra- und Interspezifische Beziehungen ................................................. S. 103 Inhaltsverzeichnis 3 5. Diskussion der Ergebnisse ...................................................... S. 107 5.1 Zur Verbreitung (Kapitel 4.1.2) ........................................................ S. 107 5.2 Zur morphologischen Beschreibung (Kapitel 4.1.3) ........................ S. 108 5.3 Zum Nestbau (Kapitel 4.2.1) ............................................................ S. 108 5.4 Zur Nesttemperatur (Kapitel 4.2.2) .................................................. S. 110 5.5 Zum Überwinterungsverhalten (Kapitel 4.2.3) ................................ S. 113 5.6 Zur Siedlungsdichte (Kapitel 4.2.4) ................................................. S. 114 5.7 Zum Einfluss von Pflegemaßnahmen auf das Siedlungsverhalten (4.2.5) S. 115 5.8 Zur Variabilität der Neststandorte (Kapitel 4.2.6) ........................... S. 117 5.9 Zur Volksstärke repräsentativer Einzelnester (Kapitel 4.3.1) .......... S. 119 5.10 Zum Vermehrungszyklus (Kapitel 4.3.2 u. 4.3.3) ............................ S. 119 5.11 Zur sozialparasitischen Nestgründung (Kapitel 4.3.4) ..................... S. 120 5.12 Zur Ernährung (Kapitel 4.4) ............................................................. S. 121 6.1 Zusammenfassung/ Summary ................................................ S. 124 6.2 Danksagungen ......................................................................... S. 127 7. Literaturverzeichnis ............................................................... S. 128 8. Anhang ......................................................................................... S. 139 8.1 Artenliste ............................................................................................... S. 139 8.2 Anhang - Klimadaten - ......................................................................... S. 142 8.3 Anhang - Nesttemperatur 1 - Beobachtungen an den Probenestern ..... S. 144 8.4 Anhang - Nesttemperatur 2 - Messdaten und -ergebnisse .................... S. 149 8.5 Anhang - Nesttemperatur 3 - Grafiken der Messergebnisse ................. S. 162 8.6 Anhang - Pflegemaßnahmen 1 - Plaggfläche Nordwest ....................... S. 168 8.7 Anhang - Pflegemaßnahmen 2 - Plaggfläche Ost-Mitte ....................... S. 182 8.8 Anhang - Pflegemaßnahmen 3 - Plaggfläche Süd-Mitte ...................... S. 197 8.9 Anhang - Pflegemaßnahmen 4 - Probefläche Nordost ......................... S. 212 Schlagwörter/ Keywords 4 Schlagwörter: - Coptoformica forsslundi, Ökologie, Norddeutschland Keywords: - Coptoformica forsslundi, ecology, northern germany Abbildungsverzeichnis 5 Abbildungsverzeichnis Abb. Titel der Abbildung Seite 1 Die Lage des Untersuchungsgebietes im nördlichen Schleswig-Holstein 11 2 Die naturräumliche Gliederung Schleswig-Holsteins 12 3 Das Naturschutzgebiet Süderlügumer Binnendünen (Ausschnitt aus der Grundkarte 1 : 5000) 13 4 Fotografie: Blick nach Nordosten über das flachwellige Relief des NSG Süderl. Binnendünen 14 5 Lage der Plaggflächen im NSG Süderlügumer Binnendünen 15 6 Die Lage der drei Süderlügumer Naturschutzgebiete mit Coptoformica forsslundi-Vorkommen 16 7 Lufttemperatur - Graphische Darstellung der monatlichen Mittelwerte der Lufttemperatur der Jahre 20 1997 und 1998 im Vergleich zum langjährigen Mittel 8 Niederschlag - Graphische Darstellung der Monatssummen des Niederschlages der Jahre 1997/ 98 20 im Vergleich zum langjährigen Mittel 9 Verbreitung der ost-palaearktischen Coptoformica-Arten C. mesasiatica, C. fukaii, C. manchu und 22 C. pisarskii 10 Verbreitung von Coptoformica exsecta , C. bruni und C. fennica 23 11 Verbreitung von Coptoformica foreli und C. suecica 23 12 Verbreitung von Coptoformica pressilabris 23 13 Verbreitung von Coptoformica forsslundi 24 14 Verbreitung von Formica uralensis und Serviformica transkaucasica 24 15 Das europäische Gesamtareal von C. forsslundi 25 16 Morphologie einer Formicinae (Lasius) 28 17 Fotografie: Arbeiterin von C. forsslundi in Aufsicht 30 18 Fotografie: Alate Königin von C. forsslundi schräg von lateral, dorsal und caudal 30 19 Fotografie: Junges Männchen von C. forsslundi schräg von lateral und dorsal 31 20 Detailzeichnungen von Arbeiterinnen von C. forsslundi 32 21 Detailzeichnungen von weiblichen Geschlechtstieren von C. forsslundi 34 22 Detailzeichnungen von Männchen von C. forsslundi 36 23 Profile und Größen der Nesthügel von C. forsslundi (Bild 1 - 11) 40 24 Profile und Größen der Nesthügel von C. forsslundi (Bild 11 - 18) 41 25 Profile der Nesthügel von C. forsslundi und Lage in der Vegetation (Bild 19 - 23) 42 26 Fotografie: Ein mittelgroßes Nest von C. forsslundi auf einer ca. 5 Jahre alten Plaggfläche. 43 27 Unterirdische Nestanlage von C. forsslundi im Profil am 13. 02. 2001 44 28 Unterirdische Nestanlage von C. forsslundi im Profil am 29. 09. 2001 45 29 Jahreslauf der Nesttemperatur von Coptoformica forsslundi 52 30 Nesttemperatur des Probenestes Cf 1 von C. forsslundi in 5 cm Tiefe der Nestkuppel im Tageslauf 54 am 07./ 08. Juli 2002 im Vergleich zur Lufttemperatur 31 Nesttemperatur des Probenestes Cf 1 von C. forsslundi in 9 cm Tiefe der Nestkuppel im Tageslauf 54 am 08./ 09. Juli 2002 im Vergleich zur Lufttemperatur 32 Temperatur des Probenestes Cf 1 von C. forsslundi in und über der Nestkuppel im Vergleich von 55 Morgen- und Mittagstemperatur am 24. 03. 2002 33 Temperatur des Probenestes Cf 2 von C. forsslundi in und über der Nestkuppel im Vergleich von 55 Morgen- und Mittagstemperatur am 24. 03. 2002 34 Temperatur des Probenestes Cf 1 von C. forsslundi in und über der Nestkuppel im Vergleich von 56 Morgen- und Mittagstemperatur am 01. 06. 2002 35 Siedlungskonzentrationen der Ameisennester im NSG Süderlügumer Binnendünen im Jahre 1992 58 36 NSG Süderlügumer Binnendünen - Lage der