OATAO is an open access repository that collects the work of Toulouse researchers and makes it freely available over the web where possible This is an author’s version published in: http://oatao.univ-toulouse.fr/ 25394 To cite this version: Guilloton, Chloé . Étude génétique d’un variant de pigmentation du plumage de Gallus gallus : Columbian Restriction. Thèse d'exercice, Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse – ENVT, 2018, 177 p. Any correspondence concerning this service should be sent to the repository administrator: [email protected] ANNEE 2018 THESE : 2018 – TOU 3 – 4086 ETUDE GENETIQUE D’UN VARIANT DE PIGMENTATION DU PLUMAGE DE GALLUS GALLUS : COLUMBIAN RESTRICTION _________________ THESE pour obtenir le grade de DOCTEUR VETERINAIRE DIPLOME D’ETAT présentée et soutenue publiquement devant l’Université Paul-Sabatier de Toulouse par GUILLOTON Chloé Née, le 26 novembre 1993 à LA ROCHE-SUR-YON (85) ___________ Directeur de thèse : M. Alain DUCOS ___________ JURY PRESIDENT : M. Patrick CALVAS Professeur à l’Université Paul-Sabatier de TOULOUSE ASSESSEURS : M. Alain DUCOS Professeur à l’Ecole Nationale Vétérinaire de TOULOUSE Mme Christelle CAMUS Maître de Conférences à l’Ecole Nationale Vétérinaire de TOULOUSE MEMBRE INVITE : Mme Michèle TIXIER-BOICHARD Directrice de Recherche à l’INRA (UMR 1313 GABI, équipe PSGEN) 2 3 4 REMERCIEMENTS A Monsieur le professeur Patrick Calvas, président du jury, Professeur à l’Université Paul-Sabatier de Toulouse, praticien hospitalier Génétique médicale - Pôle biologie - CHU de Toulouse - Hôpital Purpan Pour avoir accepté de présider le jury de soutenance de ma thèse. Hommages respectueux. A Monsieur le professeur Alain Ducos, directeur de thèse et premier assesseur du jury, Professeur à l’Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse Productions Animales – Zootechnie - Génétique Quantitative et des Populations Pour son aide dans la recherche d'un sujet de thèse correspondant à mes attentes, Pour ses encouragements, Pour sa disponibilité et son écoute, Pour ses relectures attentives et ses précieux conseils, Toute ma reconnaissance et mes remerciements les plus sincères. A Madame le docteur Christelle Bouclainville-Camus, deuxième assesseur du jury, Maître de conférences à l’Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse Biologie cellulaire et moléculaire Pour avoir accepté de participer à mon jury de thèse. Sincères remerciements. A Madame le docteur Michèle Tixier-Boichard, invitée au jury, Directrice de recherche INRA - unité GABI (Génétique Animale et Biologie Intégrative) – Equipe PSGEN - Centre de recherche de Jouy-en-Josas Pour m'avoir donné la chance de travailler sur ce sujet, Pour avoir pris le temps de me guider et de m'expliquer patiemment, Pour votre curiosité communicative sur de multiples sujets, Veuillez trouver ici l'expression de ma gratitude et de mon plus profond respect. Aux équipes PSGEN et GIS de l'unité GABI, et notamment au docteur Bertrand Bed'hom, pour sa disponibilité, son encadrement rigoureux et son accompagnement lors de la réalisation de cette thèse, à Madame Agathe Vieaud, pour son aide et sa gentillesse, à Madame Claudia Bevilacqua pour son aide et sa relecture, et à Monsieur Jean Luc Coville, pour son accompagnement et son aide très précieuse lors de ce travail. 5 6 TABLE DES MATIERES Liste des photographies ....................................................................................................................... 10 Liste des figures .................................................................................................................................... 12 Liste des tableaux ................................................................................................................................. 15 Liste des annexes ................................................................................................................................. 15 Liste d’abréviations .............................................................................................................................. 16 Introduction ......................................................................................................................................... 21 1 Partie bibliographique ............................................................................................................... 23 1.1 Caractéristiques phénotypiques et génotypiques de Gallus gallus domesticus ........ 23 1.1.1 Evolution de Gallus gallus domesticus.................................................................... 23 1.1.1.1 Place phylogénétique de Gallus gallus domesticus ...................................... 23 1.1.1.2 Origine mixte de Gallus gallus domesticus ..................................................... 23 1.1.1.3 La domestication de Gallus gallus domesticus .............................................. 24 1.1.2 Génome de Gallus gallus.......................................................................................... 25 1.1.2.1 Séquençage du génome ................................................................................... 25 1.1.2.2 Organisation chromosomique........................................................................... 26 1.1.2.3 Organisation génomique ................................................................................... 30 1.1.2.4 Génomique comparative ................................................................................... 31 1.1.3 Dimorphisme de l’expression génétique ................................................................. 32 1.1.3.1 Définition des gènes biaisés par le sexe ......................................................... 32 1.1.3.2 Distribution et sélection des gènes biaisés par le sexe ................................ 33 1.2 Ontogénie du dimorphisme sexuel chez Gallus gallus ................................................. 34 1.2.1 Théories d’évolution du dimorphisme sexuel ......................................................... 34 1.2.1.1 Le succès reproducteur ..................................................................................... 34 1.2.1.2 La sélection sexuelle ......................................................................................... 34 1.2.1.3 Divergence de niches intraspécifique .............................................................. 45 1.2.2 Mise en place du dimorphisme sexuel .................................................................... 49 1.2.2.1 Lors de l’embryogenèse .................................................................................... 49 1.2.2.2 A l’éclosion .......................................................................................................... 51 1.2.2.3 Développement du dimorphisme sexuel de taille .......................................... 52 1.2.2.4 Développement des caractères sexuels secondaires ................................... 55 1.3 Le plumage chez Gallus gallus ........................................................................................ 57 1.3.1 Structure du plumage ................................................................................................ 57 1.3.1.1 Anatomie d’une plume ....................................................................................... 57 1.3.1.2 Diversité des plumes ......................................................................................... 59 7 1.3.2 Morphogenèse du plumage ...................................................................................... 61 1.3.2.1 Mise en place des différentes parties du plumage ........................................ 61 1.3.2.2 Formation d’une plume ...................................................................................... 63 1.3.3 Cyclicité du plumage ................................................................................................. 68 1.3.3.1 Mécanismes généraux ...................................................................................... 68 1.3.3.2 Avant la puberté ................................................................................................. 69 1.3.3.3 A l’âge adulte ...................................................................................................... 70 1.3.4 Mécanismes de pigmentation du plumage ............................................................. 72 1.3.4.1 Migration des mélanocytes ............................................................................... 72 1.3.4.2 Production des pigments mélaniques ............................................................. 77 1.3.4.3 Transfert des pigments mélaniques ................................................................ 84 1.3.4.4 Régulation de la pigmentation .......................................................................... 85 1.3.5 Variants de couleur du plumage .............................................................................. 87 1.3.5.1 Nomenclature ..................................................................................................... 88 1.3.5.2 Détermination de la présence de la coloration noire ..................................... 89 1.3.5.3 Détermination de l’étendue de la coloration noire ......................................... 91 1.3.5.4 Détermination de la présence et de l’étendue de la coloration rouge ......... 99 1.3.5.5 Détermination des dessins de plumage ........................................................ 101 1.3.5.6 Détermination du dimorphisme sexuel du plumage .................................... 108 2 Partie expérimentale ..............................................................................................................