Vergleichende Untersuchungen zum Reproduktions- verhalten südostasiatischer Chlorocyphidae und Calopterygidae (Odonata: Zygoptera) Von der Fakultät für Chemie und Physik der Technischen Universität Bergakademie Freiberg genehmigte DISSERTATION zur Erlangung des akademischen Grades Doctor rerum naturalium Dr. rer. nat. vorgelegt von Diplom-Ingenieur André Günther geboren am 3. August 1962 in Freiberg Gutachter: Prof. Dr. Hermann Heilmeier, Freiberg Prof. Dr. Günther Peters, Panketal Dr. Albert George Orr, Caloundra Tag der Verleihung: 28. Februar 2008 Kontakt: Dr. A. Günther TU Bergakademie Freiberg Institut für Biowissenschaften Arbeitsgruppe Biologie/Ökologie Leipziger Straße 29 09599 Freiberg [email protected] Druckdatum: 30. März 2008 ii Versicherung Hiermit versichere ich, dass ich die vorliegende Arbeit ohne unzulässige Hilfe Dritter und ohne Benutzung anderer als der angegebenen Hilfsmittel angefertigt habe; die aus fremden Quellen direkt oder indirekt übernommenen Gedanken sind als solche kennt- lich gemacht. Bei der Auswahl und Auswertung des Materials sowie bei der Herstellung des Manu- skripts habe ich Unterstützungsleistungen von folgender Person erhalten: Prof. Dr. H. Heilmeier (TU Bergakademie Freiberg) Weitere Personen waren an der Abfassung der vorliegenden Arbeit nicht beteiligt. Die Hilfe eines Promotionsberaters habe ich nicht in Anspruch genommen. Weitere Perso- nen haben von mir keine geldwerten Leistungen für Arbeiten erhalten, die nicht als sol- che kenntlich gemacht worden sind. Die Arbeit wurde bisher weder im Inland noch im Ausland in gleicher oder ähnlicher Form einer anderen Prüfungsbehörde vorgelegt. Freiberg, den 3. Dezember 2007 iii iv Vorveröffentlichungen zur Thematik der Dissertation Teilergebnisse der Arbeit wurden in folgenden wissenschaftlichen Beiträgen vorab ver- öffentlicht: Günther, A. (2007): The ornaments are similar but something is different - threat dis- play in Sulawesian Rhinocypha and Heliocypha perforata. - 5th WDA International Symposium of Odonatology 16-20 April 2007 Swakopmund, Namibia. Abstracts: 28. Günther, A. & Bárta, D. (2007): Archineura incarnata - erste Impressionen aus dem Verhalten der unbekannten Riesen. - 26. Jahrestagung Gesellschaft deutschsprachi- ger Odonatologen (GdO e.V.): 23-24. Günther, A. (2006): Reproductive behaviour of Neurobasis kaupi (Odonata: Caloptery- gidae). - International Journal of Odonatology 9 (2): 151-164. Günther, A. (2006): Female refusal behaviour in Chlorocyphidae. - Abstracts of Papers. XVII International Symposium of Odonatology Hong Kong, China: 22. Günther, A. (2006): Paarungssysteme und weibliches Fortpflanzungsverhalten südost- asiatischer Chlorocyphidae. - In: Mense, A. & K.-J. Conze: Libellen in Deutschland. Tagungsband der 25. Jahrestagung der Gesellschaft deutschsprachiger Odonatologen (GdO) e.V.. NUA-Heft 18: 26. Günther, A. (2005): Female reproductive behaviours of different Chlorocyphid species in the Oriental-Australian region. - 4th WDA International Symposium of Odonatol- ogy Pontevedra, Spain. Program and Abstracts: 31. Günther, A. (2004): Territorial and reproductive behaviour of Neurobasis kaupi. - Ab- stracts of Papers - The Sixteenth International Symposium of Odonatology. Interna- tional Odonatological Foundation (S.I.O.): 23-24. Günther, A. (2003): Threatening flights of Rhinocypha species from Sulawesi – an ex- ceptional function for population coherence?.-3rd Worldwide Dragonfly Association International Symposium of Odonatology Beechworth, Australia. Symposium Abs- tracts: 13. Günther, A. (2002): Reproduktionsverhalten von Neurobasis kaupi BRAUER, 1867.- Tagungsband 21. Jahrestagung der Gesellschaft deutschsprachiger Odonatologen GdO e.V.: 28-29. Günther, A. (2001): Variation in threatening flights of different Rhinocypha species from Sulawesi (Zygoptera: Chlorocyphidae). - XV. International Symposium of Odonatology Novosibirsk. Abstract Booklet. Societas Internationalis Odonatologica: 4-5. Günther, A. (2001): Differenzierung von Drohflügen und Balzverhalten verschiedener Rhinocypha-Formen Sulawesis (Indonesien).- Abhandlungen und Berichte des Na- turkundemuseums Görlitz 73(1): 25-26. Günther, A. (2000): Reproduktionsverhalten einer bisher unbeschriebenen Form der Gattung Disparocypha aus Zentralsulawesi (Indonesien).- Tagungsband 19. Jahresta- gung der Gesellschaft deutschsprachiger Odonatologen: 24. v vi Zentralsulawesi, Sungai Wera Tagebuchauszug, 21. März 1993 Es ist später Nachmittag. Die Tages- temperatur hat ihr Maximum überschritten und drückende Schwüle lastet am Grunde des Regenwaldes. Ermüdet von einer erfolgreichen Sammeltour sitze ich auf einem großen Stein im Fluss. Noch verbleibt etwa eine Stunde, ehe ich mich auf den Rückweg begeben muss, um rechtzeitig vor Einbruch der Dunkelheit die Straße zu erreichen. Vor mir „tanzen“ zwei blaue Rhinocypha-Männchen ohne Pause in gleichmäßigen Drohflügen. Es sind zweifelsohne territoriale Nachbarn, die jeweils eine kleine An- sammlung von Treibholz in Besitz genommen haben. Der Tag war sonnig und offen- sichtlich für jedes der Männchen erfolgreich, denn am Treibholz entdecke ich Weib- chen, die nahe der Wasseroberfläche ihre Eier in das modrige Holz bohren. Gedanken- verloren beobachte ich die beiden Männchen, die in gleichmäßigem Rhythmus sich ab- wechselnd ihre vier Flügel synchron entgegen strecken. Langsam sinkt die Sonne hinter die Berge. Zikaden und Vögel stimmen in ein ohrenbe- täubendes Konzert ein. Nach und nach verlassen die Rhinocypha-Weibchen ihre Eiab- lageplätze und fliegen in den angrenzenden Wald. Doch die Männchen bemerken dies nicht und setzen ihren Flug fort. Erst kurz bevor das Licht in der hereinbrechenden tro- pischen Dämmerung schwindet, stoppen sie und landen inmitten ihrer Reviere. Noch einige kurze Jagdflüge und auch sie verschwinden in der dichten Vegetation. Vor mir liegt ein langer Weg durch den finsteren Wald und über zehn Kilometer menschen- und damit fahrzeugleere Straße nach Tentena. Und ich habe Fragen, die mich so schnell nicht wieder verlassen werden: Was habe ich hier beobachtet? Welchen Sinn haben diese extensiven Drohflüge? Und warum gerade zwischen Nachbarn, die doch „alles“ erreicht hatten? vii viii Danke! Im langen Zeitraum meiner Beschäftigung mit tropischen Pracht- und Juwelenlibellen wurde ich von zahlreichen Menschen unterstützt, von denen ich an dieser Stelle nur einigen für ihre besondere Hilfe danken kann: Ganz herzlich danke ich Herrn Prof. Dr. Hermann Heilmeier (Freiberg) für die intensive und anregende Betreuung meiner „exotischen“ Arbeit. Er gab mir nicht nur die nötige Freiheit für die Bewältigung und Auswertung des umfangreichen Film- und Datenmate- rials, sondern auch den notwendigen Rückhalt für die Fertigstellung der Arbeit. Herrn Prof. Dr. G. Peters (Berlin) danke ich herzlich für die Anregungen zum Thema, den Zugang zu den Sammlungen und der Bibliothek des Museums für Naturkunde Ber- lin und die Öffnung meines Blicks für phylogenetisch-systematische Denkansätze. Die Herren Prof. Dr. Andreas Martens (Karlsruhe), Dr. Albert George Orr (Brisbane), Dr. Wolfgang Schneider (Darmstadt), Martin Schorr (Zerf), Dr. Jan van Tol (Leiden) sowie Dr. Matti Hämäläinen (Helsinki) und Dr. Rob de Vos (Amsterdam) unterstützten mich bei der Recherche und Beschaffung schwer zugänglicher Quellen und Informatio- nen sowie durch die zahlreichen anregenden und angeregten Diskussionen. Besonderer Dank geht an meine Kollegen und Freunde der Arbeitsgruppe Biolo- gie/Ökologie und des Naturschutzinstituts Freiberg. Elke, Henriette, Marko, Roland sowie Jochen und Thomas, halfen mir nicht nur bei vielen kleineren und größeren tech- nischen Problemen, sondern schulterten auch manche Mehrarbeit, um mich in der End- phase der Arbeit zu entlasten. Katja, Katrin und Sally unterstützten mich bei Zeichnun- gen und Korrekturen. Herzlich danken möchte ich meinen Reisebegleitern der Forschungsaufenthalte Gelia und Tobias sowie Andreas, Beate, Ellen, Felix, Gabriel und Isabell, die geduldig ertru- gen, dass ich meine Tage am Bach sitzend mit dem Beobachten und Filmen von Libel- len verbrachte und dabei manch abenteuerliches und wenig komfortables Reiseziel und manches Quartier mit reicher faunistischer Innenausstattung teilten. Wenn die Daten- und Videoauswertung ins Stocken zu geraten drohte, baute mich Beate mit ihrem schier unerschütterlichen Optimismus wieder auf. Sehr dankbar bin ich nicht zuletzt meinen Eltern, die mir stets halfen und denen ich während meiner Auslandsaufenthalte die große Bürde der Versorgung des lebenden Inventars meiner Wohnung auftrug. Für die Erteilung von Betretungs-, Film- und Fotoerlaubnissen danke ich den indonesi- schen Institutionen PHPA, POLRI und PKA in Ujung Pandang, Palu und Jayapura, Herrn Baharuddin (Bantimurung) und den Nationalparkverwaltungen des Taman Nega- ra (Malaysia) und des Khao Sok Nationalparks (Thailand). ix x Inhaltsverzeichnis 1 Einleitung ............................................................................................................. 1 2 Untersuchungsgebiete und Zeitraum .............................................................. 12 2.1 Vorbemerkungen ................................................................................................. 12 2.2 Einführung in den Untersuchungsraum............................................................... 12 2.3 Untersuchungsgebiete.......................................................................................... 14 2.3.1 Sulawesi und Togian-Inseln ...............................................................................