EVOLUTIONARY MORPHOLOGY OF THE EXTREMELY SPECIALIZED FEEDING APPARATUS IN SEAHORSES AND PIPEFISHES (SYNGNATHIDAE) Part l - Text Thesis submitted to obtain the degree Academiejaar 2010-2011 of Doctor in Sciences (Biology) Proefschrift voorgedragen tot het Rector: Prof. Dr. Paul van Cauwenberge bekomen van de graad van Doctor Decaan: Prof. Dr. Herwig Dejonghe in de Wetenschappen (Biologie) Promotor: Prof. Dr. Dominique Adriaens EVOLUTIONARY MORPHOLOGY OF THE EXTREMELY SPECIALIZED FEEDING APPARATUS IN SEAHORSES AND PIPEFISHES (SYNGNATHIDAE) Part l - Text Heleen Leysen Thesis submitted to obtain the degree Academiejaar 2010-2011 of Doctor in Sciences (Biology) Proefschrift voorgedragen tot het Rector: Prof. Dr. Paul van Cauwenberge bekomen van de graad van Doctor Decaan: Prof. Dr. Herwig Dejonghe in de Wetenschappen (Biologie) Promotor: Prof. Dr. Dominique Adriaens R e a d in g * a n d examination c o m m it t e e Prof. Dr. Luc Lens, voorzitter (Universiteit Gent, BE) Prof. Dr. Dominique Adriaens, promotor (Universiteit Gent, BE) Prof. Dr. Peter Aerts (Universiteit Antwerpen & Universiteit Gent, BE)* Prof. Dr. Patricia Hernandez (George Washington University, USA)* Dr. Anthony Herrei (Centre National de la Recherche Scientifique, FR)* Dr. Bruno Frédérich (Université de Liège, BE) Dr. Tom Geerinckx (Universiteit Gent, BE) Dankwoord Het schrijven van dit doctoraat was me niet gelukt zonder de hulp, raad en steun van een aantal mensen. Een woord van dank is hier dan ook gepast. Allereerst wil ik Prof. Dr. Dominique Adriaens bedanken voor alles wat hij de afgelopen jaren voor mij heeft gedaan. Er zijn veel zaken die het goede verloop van een doctoraat bepalen en de invloed van de promotor is volgens mij een niet te onderschatten factor. Ik ben dan ook heel blij met Dominique ais promotor, hij stond letterlijk dag en nacht klaar met goede raad, suggesties voor nieuwe technieken, nuttige artikels, correcties van manuscripten en hulp bij statistische verwerking. Ik wil hem bedanken voor zijn fenomenale kennis en expertise waaruit ik gretig heb kunnen putten en voor de vele interessante congressen en workshops waar hij me naartoe heeft laten gaan, maar vooral om me de kans te geven aan dit doctoraat te beginnen en om me te helpen het tot een goed einde te brengen. Echt heel erg bedankt! Dit onderzoek maakt deel uit van ‘het zeepaardjesproject’, wat niet alleen financiële steun van het Fonds voor Wetenschappelijk Onderzoek (FWO) betekende, maar ook een zeer interessante en aangename samenwerking met het Labo voor Functionele Morfologie van de Universiteit van Antwerpen. Vooral Gert heeft me heel erg geholpen, zijn boeiende experimenten en onze discussies over hoe het hyoid nu toch precies werkt, zetten me telkens weer aan het denken. Ook Sam verdient een woord van dank voor zijn feedback en alle modelleringswonderen die hij heeft verricht. Prof. Dr. Peter Aerts wil ik bedanken voor zijn constructieve kritiek en enthousiasme tijdens de projectvergaderingen en op congres. Dr. Anthony Herrei ben ik dank verschuldigd voor het snel beantwoorden van mijn mailtjes en voor zijn interesse in het zeepaardjesonderzoek. Uiteraard was dit doctoraat niet mogelijk zonder zeepaardjes en zeenaaiden, en dus bedank ik de derde partner van het project, de Koninklijke Maatschappij voor Dierkunde van Antwerpen en in het bijzonder Philippe Jouk, Zjef Pereboom en Peter Galbusera voor het bezorgen van de nodige specimens. Maar ook dank aan de Mariene Biologie voor de staalname van Syngnathus rostellatus en S. acus, Jos Snoeks van het Koninklijk Museum voor Midden Afrika voor het uitlenen van de Microphis brachyurus aculeatus specimens, Ronald Vonk van het Zoologisch Museum van Amsterdam voor toegang tot de collectie en David en Marcel voor hun hulp bij het kweken van Hippocampus reidi. Het Instituut voor de Aanmoediging van Innovatie door Wetenschap en Technologie in Vlaanderen (IWT) ben ik erkentelijk voor het toekennen van een doctoraatsbeurs. I also greatly appreciated the cooperation with Prof. Dr. Elizabeth Dumont. Her experience in the field of finite element greatly inspired me and I thoroughly enjoyed the F EM workshop at Amherst. I wish to thank her for all her assistance, advice and motivation. I am indebted to Prof. Patricia Hernandez for her expertise in immunohistochemistry and her unfailing patience when introducing me into the basics of this technique. Although I wasn’t able to incorporate immuno’s in this dissertation, I am very grateful for everything she taught me. Voor alle problemen met ophelderingen, kleuringen of verdunningen, voor histologische protocols, voor snijwerk, om te weten of mijn afval bij organische of anorganische zuren hoorde, voor het indienen van onkostennota’s, voor hulp bij procite of endnote, om een bepaald product terug te vinden, voor de verzorging van het zeepaardj esaquarium en voor nog veel meer praktisch werk kon ik steeds bij Barbara en Joachim terecht. Hun kennis heeft me heel erg geholpen en onnoemelijk veel uren labowerk uitgespaard. Ik kon ook steeds rekenen op het bewonderenswaardige geduld van Hilde, Miranda, Jeroen en Martin voor alle administratieve hulp, practicum-gerelateerde zaken, IT- problemen of onvindbare boeken en artikels. Bedankt! Voor het maken van de CT-scans ben ik dank verschuldigd aan Prof. Dr. Luc Van Hoorebeke, Manuel, Matthieu, Loes, Prof. Dr. Nora De Clerck en Andrei. Gerard wil ik bedanken voor zijn hulp bij de vormgeving. Niets dan lof voor absara! Het werk van mijn Bachelorstudenten Anouck, Lien en Karen is dit onderzoek zeker ten goede gekomen en daarvoor wil ik hen graag bedanken. Ook de masterthesis van Marjolein, Karen en Annelies zijn van onschatbare waarde geweest, waarvoor dank. Veel dank gaat naar mijn (ex-)collega’s die me steeds met plezier naar de Ledeganck deden komen. Frank en Stijn, een vrolijker duo zal het lab volgens mij niet gauw meer kennen. Zij slaagden er zelfs in om een middagpauze in de resto gezellig te maken, wat toch een hele prestatie is. Natalie bedank ik voor haar bemoedigende woorden, toen ik nog een eiland met haar deelde en later via mail. Tom wil ik graag extra bedanken voor zijn niet af latende behulpzaamheid bij het vinden van het juiste engels woord, bij het regelen van allerlei IWT- of andere administratieve dingen en bij het nalezen van teksten, maar ook bij het opeten van een tros pitloze druifjes of een fruittaart. Paul, bedank ik voor zijn hulp bij de morfometrische analyses, voor zijn nuchtere levenskijk en voor onze weddenschap die me tot lezen aanzet. Met Celine heb ik een lange, gemeenschappelijke weg afgelegd, samen thesis schrijven, samen IWT voorbereiden, samen naar congressen en workshops en samen practica begeleiden. Ik ben haar dankbaar voor haar zin voor relativering en om altijd klaar te staan met een helpende hand. Voor het oplossen van allerhande computerproblemen of statistische vraagstukken kon ik rekenen op Tim. Hij en Niels hebben samen, door hun optimisme en honger naar kennis mijn motivatie echt een stevige duw in de rug gegeven, meer dan ze beseffen. En Niels, ik kijk uit naar alle toekomstige ‘weetjes van de dag’! Los van al de werkgerelateerde hulp wil ik Barbara en Joachim, die me geholpen hebben om me van bij het begin thuis te voelen in het lab, graag bedanken voor hun opgeruimdheid en voor de fijne babbeltjes tussen het werken door. Catherine wil ik bedanken omdat ze me heeft aangezet langer op het lab te blijven, voor de ontspanning daarbuiten en voor de prachtige muziek (La Meglio Gioventù! Elis Regina! Roby Lakatos! Frida! The Tolga Quartet!...) die het werk zeker heeft vergemakkelijkt. Met Annelies heb ik met veel plezier een eiland, liefde voor Italië en ontroerende neefjes- en nichtjesverhalen gedeeld. Ik wil haar bedanken voor haar hulp bij het maken van reconstructies, uiteindelijk lukte het ons samen om de meest raadselachtige nevenverschijnselen van Amira op te lossen. Emilie ben ik veel dank verschuldigd voor de gezellige gesprekjes, de geweldig motiverende aansporingen in de laatste weken en voor onze gedeelde (zij het passieve) interesse voor fotografie. Eindelijk zal ze rustig kunnen werken zonder dat ik steeds over haar schouder meekijk. Soheil wist steeds interessante artikels, boeken en software op te sporen en heeft een niet te onderschatte bijdrage geleverd aan mijn kennis van Iran. Het beste lamsvlees van mijn leven at ik bij hem thuis, waarvoor dank. Aiso Fatemeh has made me enthusiastic about the Iranian culture by bringing delicious cakes and cookies to the lab. I would like to thank her for joining me through the last stressful weeks before the deadline. I thank Spyros for sharing his great taste in music with me and for never returning to the ARC after a meeting with Dominique, without dropping in on our office. I also own a lot of thanks to Mimi, I’ve always admired her cheerfulness, sense of perspective and perseverance and I loved attending the Montreal meeting together. I want to thank Aslr for being such a good friend and for the great time we had in Torino. Uiteraard wil ik ook graag alle andere mensen van op ’t derde bedanken, voor de practicabegeleiding, gezellige middagpauzes, uitstapjes naar de Serli, filmavondjes en internationale culinaire ontdekkingen. Nu ik het opschrijf besef ik pas hoe hard ik dit allemaal zal missen!! Bovendien is hier een hartelijke ‘dankjewel’ voor al mijn mede-bioloogjes op zijn plaats. Stijn, Patricia, Sasha en Greet wil ik bedanken voor de leuke intermezzo’s en de heerlijke reizen. Ik hoop dat daar nog vaak een vervolg op komt! Ook Marjolein verdient veel dank voor het aanbrengen van het zeepaardj esonderwerp in het lab en voor alles wat we samen gedaan hebben. Vera, Loe & Sam, Stien & Wim, Mimi en de Italianen bedank ik voor de nodige ontspanning, voor het luisteren naar mijn geklaag, voor de vele etentjes, om af en toe te vragen hoe het nog met de zeepaardjes is en vooral om er op bepaalde momenten niet naar te vragen.