UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA DE AMBIENTES AQUÁTICOS CONTINENTAIS RICARDO LOURENÇO DE MORAES Efeitos da altitude, longitude e latitude na composição histórica e ecológica dos anfíbios da Floresta Atlântica brasileira Maringá 2016 RICARDO LOURENÇO DE MORAES Efeitos da altitude, longitude e latitude na composição histórica e ecológica dos anfíbios da Floresta Atlântica brasileira Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais do Departamento de Biologia, Centro de Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Maringá, como requisito parcial para obtenção do título de Doutor em Ciências Ambientais. Área de concentração: Ciências Ambientais Orientador: Prof. Dr. Rogério Pereira Bastos Maringá 2016 "Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)" (Biblioteca Setorial - UEM. Nupélia, Maringá, PR, Brasil) Moraes, Ricardo Lourenço de, 1976- M827e Efeitos da altitude, longitude e latitude na composição histórica e ecológica dos anfíbios da Floresta Atlântica brasileira / Ricardo Lourenço de Moraes.-- Maringá, 2016. 330 f. : il. (algumas color.). Tese (doutorado em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais)--Universidade Estadual de Maringá, Dep. de Biologia, 2016. Orientador: Prof. Dr. Rogério Pereira Bastos. 1. Anfíbios - Ecologia - Distribuição - Floresta Atlântica - Brasil. 2. Anfíbios - Ecologia - Modelagem - Floresta Atlântica - Brasil. 3. Anfíbios - Evolução - Floresta Atlântica - Brasil. I. Universidade Estadual de Maringá. Departamento de Biologia. Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais. CDD 23. ed. -597.8170981 NBR/CIP - 12899 AACR/2 Maria Salete RibelattoArita CRB 9/858 João Fábio Hildebrandt CRB 9/1140 RICARDO LOURENÇO DE MORAES Efeitos da altitude, longitude e latitude na composição histórica e ecológica dos anfíbios da Floresta Atlântica brasileira Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais do Departamento de Biologia, Centro de Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Maringá, como requisito parcial para obtenção do título de Doutor em Ciências Ambientais pela Comissão Julgadora composta pelos membros: COMISSÃO JULGADORA Prof. Dr. Rogério Pereira Bastos Universidade Federal de Góias (UFG) (Presidente) Prof. Dr. Weferson Júnio da Graça Universidade Estadual de Maringá (UEM) Prof.a Dr.a Evanilde Benedito Nupélia/Universidade Estadual de Maringá (UEM) Prof. Dr. Fabrício Oda Centro Universitário Cesumar (UniCesumar) Prof. Dr. Rodrigo Barbosa Ferreira Universidade Vila Velha (UVV-ES) Aprovado em: 08 de Agosto de 2016. Local de defesa: Anfiteatro Prof. ―Keshiyu Nakatani‖, Nupélia, Bloco G-90, campus da Universidade Estadual de Maringá. “Dedico este trabalho a minha mãe que sempre me apoiou, e agora lá de cima, me abençoa.” AGRADECIMENTOS A minha esposa Meline por todo apoio, ajuda e parceria em todas as etapas de minha carreira cientifica; Aos filhos Lia, Ísis e Uriel por entenderem e permitirem que eu escrevesse este trabalho; Ao professor Dr. Rogério Pereira Bastos pela orientação, amizade, auxílio em todas as etapas deste trabalho e, principalmente, por ter acreditado no meu potencial; As queridas e competentes Aldenir e Jucemara, Salete e João, e a todos os professores do PEA; Aos grandes parceiros e amigos Felipe Campos, Rodrigo Ferreira, Rafael Rosa,Vinicius Batista, Leo Malagoli, Fernando Lansak-Toha, Leilaine Talita, Helen Cassia, Mileny Otani, Amanda Fernandes, Claudio Zawadzki, Gabriel Deprá, Marion Haruki, Dayani Bailly, Iuri Dias, Mirco Solé, Tiago Rangel, Amanda Covre, Renan Oliveira, Guilherme Figueiredo, Caio Carniatto, Evanilde Benedito, Weferson Graça pelas importantes contribuições nesse estudo; Ao Nupélia e ao PEA pelo fornecimento da infra-estrutura e desenvolvimento da pesquisa; Ao CNPq pelo apoio financeiro; Aos meus pais, por todo amor e dedicação; Muito obrigado! 13 Efeitos da altitude, longitude e latitude na composição histórica e ecológica dos anfíbios da Floresta Atlântica brasileira RESUMO Identificar quais os fatores bióticos ou abióticos que influenciam na riqueza e dispersão das espécies, são importantes ferramentas para se entender os processos ecológicos para a manutenção das espécies. A Floresta Atlântica foi altamente devastada restando poucos fragmentos da suas florestas originais. Anfíbios são considerados o grupo de vertebrados mais ameaçados e cerca de 90% das espécies que ocorrem na Floresta Atlântica brasileira, são endêmicos deste bioma. Nos avaliamos as espécies de anfíbios que ocorrem na Floresta Atlântica quanto a sua capacidade de dispersão e adaptação. Buscou-se entender os processos abióticos que influenciam a riqueza e endemismo de espécies bem como as características funcionais e filogenéticas que influenciam na distribuição das espécies. Avaliamos refúgios ecossistêmicos e evolutivos durante o presente e futuro, auxiliando estratégias de conservação no futuro. Traçamos a história evolutiva dos mecanismos antipredação bem como a sua importância na distribuição das espécies. Os resultados mostraram que espécies mais adaptadas as alterações antrópicas possuem maior distribuição geográfica. A temperatura, topografia e áreas alteradas pelo homem são uma importante barreira geográfica. Áreas de altitudes serão os novos refúgios durante a era Antropocênica e repetem as mesmas áreas que foram usadas como refugio durante a era Pleistocênica. Mecanismos antipredação podem ter origem puramente filogenética, sendo que quando isto acontece, podem determinar novos ou ajustes de mecanismos existentes, e espécies com maior diversidade de mecanismos também possuem maior capacidade de dispersão. Palavras-chave: Ectotermicos. Características funcionais. Filogenia. Evolução. Dispersão. 14 Effects of altitude, longitude and latitude in the historical and ecological composition of amphibians in the Brazilian Atlantic forest ABSTRACT Identify the biotic or abiotic factors that influence species richness and dispersion, are important tools for understanding the ecological processes to maintain of the species. The Atlantic Forest was highly devastated leaving few fragments of its original forests. Amphibians are considered the most threatened group of vertebrates and about 90% of the species that occur in the Brazilian Atlantic Forest, are endemic to this biome. We evaluate amphibian species that occur in the Atlantic Forest as its ability to dispersion and adaptation. We attempted to understand the abiotic processes that influence the richness and endemism of species as well as the functional traits and phylogenetics features that influence the distribution of species. We evaluate ecosystem and evolutionary refuges for the present and future, helping conservation strategies in the future. Traced the evolutionary history of antipredator mechanisms and their importance in the distribution of species. The results showed that more adapted species to anthropogenic changes have greater geographic distribution. The temperature, topography and areas altered by humans are an important geographical barrier. Altitude areas will be the new refuges during the Antropocene age and repeat the same areas that were used as refuge during the Pleistocene age. Antipredator mechanisms may have origin purely phylogenetic may determine new or adjustments of existing mechanisms, species with the greatest diversity of mechanisms also have greater ability to dispersion. Keywords: Ectothermic. Functional traits. Phylogeny. Evolution. Dispersion. 15 Tese elaborada e formatada conforme as normas das publicações científicas Diversity and Distributions. Disponível em: <http://onlinelibrary.wiley.com/journal/10.1111/(ISSN)1472- 4642/homepage/ForAuthors.html>, Global Change Biology. Disponível em: <http://onlinelibrary.wiley.com/journal/10.1111/(ISSN)1365- 2486/homepage/ForAuthors.html> e Evolution. Disponível em: <http://onlinelibrary.wiley.com/journal/10.1111/(ISSN)1558- 5646/homepage/ForAuthors.html> 16 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO GERAL .......................................................................................... 19 2 FUNCTIONAL TRAITS EXPLAIN THE CURRENT DISTRIBUTION OF THE AMPHIBIAN SPECIES IN BRAZILIAN ATLANTIC FOREST = CARACTERÍSTICAS FUNCIONAIS EXPLICAM A ATUAL DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES DE ANFÍBIOS NA FLORESTA ATLÂNTICA BRASILEIRA................................................................................................................28 2.1 INTRODUCTION .............................................................................................................. 29 2.2 METHODS ......................................................................................................................... 32 2.2.1 Study region ................................................................................................. 32 2.2.2 Sampling ...................................................................................................... 34 2.2.3 Environmental variables................................................................................ 35 2.2.4 Functional traits ............................................................................................ 36 2.2.5 Data Analyses ............................................................................................... 36 2.2.5.1 Environmental variables vs species richness and species endemics ................... 36 2.2.5.2 Distribution vs functional traits .......................................................................