Monografías de la revista Bouteloua, 4 La familia Crassulaceae en la flora alóctona valenciana Daniel Guillot Ortiz, Emilio Laguna Lumbreras & Josep Antoni Rosselló Picornell La familia Crassulaceae en la flora alóctona valenciana Autores: Daniel GUILLOT ORTIZ, Emilio LAGUNA LUMBRERAS & Josep Antoni ROSSELLÓ PICORNELL Monografías de la revista Bouteloua, nº 4, 106 pp. Disponible en: www.floramontiberica.org [email protected] Portada: ejemplar del género Aeonium, imagen tomada de la obra de Munting (1696) Naauwkeurige Beschyving der Aardgewassen, cortesía de Piet Van der Meer. Edición ebook: José Luis Benito Alonso (Jolube Consultor Botánico y Editor. www.jolube.es) Jaca (Huesca), septiembre de 2009. ISBN ebook: 978-84-937291-1-0 Derechos de copia y reproducción gestionados por el Centro Español de Derechos reprográficos. Monografías de la revista Bouteloua, 4 La familia Crassulaceae en la flora alóctona valenciana Daniel Guillot Ortiz, Emilio Laguna Lumbreras & Josep Antoni Rosselló Picornell Valencia, 2008 Agradecimientos: A Piet Van der Meer La familia Crassulaceae en la flora alóctona valenciana Índice Introducción ................................................................. 7 Corología ...................................................................... 7 Descripción ................................................................... 7 Taxonomía .................................................................... 7 Claves de géneros ......................................................... 8 Géneros, especies y taxones infraespecificos ................. 8 Aeonium Webb. & Berth. ............................................... 8 Cotyledon L. ................................................................ 23 Crassula L. ................................................................. 30 Echeveria DC. ............................................................. 42 Graptopetalum Rose ................................................... 48 Hylotelephium H. Ohba ............................................... 52 Kalanchoe Adanson .................................................... 63 Sedum L. .................................................................... 77 Sempervivum L. .......................................................... 89 Índice de géneros especies y taxones infraespecíficos . 94 Bibliografía …………………………………………………………. 95 5 Monografías de la revista Bouteloua 4 (2008) 6 La familia Crassulaceae en la flora alóctona valenciana Introducción Presentamos en este trabajo un estudio sobre los taxones alóctonos de la familia Crassulaceae presentes en la Comunidad Valenciana, estructurado en una serie de apartados de carácter general sobre la familia (corología, morfología, y taxonomía), unas claves para los géneros representados, datos de carácter general sobre cada uno de estos, incluyendo datos históricos sobre su presencia en el área estudiada, y claves infragenéricas, donde incluimos tanto las especies ocmo los taxones infraespecíficos, tanto de carácter natural como hortícola y las formas híbridas, y una serie de fichas para cada una, donde se incluyen distintos apartados como la etimología, nombre común, sinónimos, iconografía, corología, descripción, periodo de floración, historia, multiplicación, variedades, etnobotánica, taxonomía y número cromosómico. Corología La familia Crassulaceae presenta un área de distribución cercanamente cosmopolita (Cronquist, 1981; Mort & al., 2005), excepto Australia y Polinesia (Cronquist, 1981), con centros de diversidad en México (Mort & al., 2001), con unas 300 especies (´T Hart, 1997), sur de África (Mort & al., 2001) con unas 250 especies, la región Mediterránea y Macaronesia, con más de 200 especies y el sudeste de Asia con aproximadamente 200 especies (´T Hart, 1997), siendo muy común en regiones áridas, templadas y templado-cálidas (Cronquist, 1981), aunque se encuentra ausente de los verdaderos desiertos (´T Hart, 1997). Se trata de una familia que cuenta con bastantes representantes citados fuera de su área natural, por ejemplo, con doce taxones naturalizados en Portugal (Domingues de Almeida & Freitas, 2001). Descripción Se trata de plantas herbáceas, anuales o perennes. Hojas enteras, opuestas o verticiladas, no estipuladas, en general crasas, flores con 3-6 divisiones, actinomorfas, en grupos, rara vez solitarias, con sépalos libres o soldados, androceo con numero igual o doble de estambres que de pétalos, libres o soldados a la corola, carpelos en número igual a los pétalos, libres o ligeramente soldados en la base, nectarios en general escamosos, entre los estambres y carpelos y fruto en polifolículo. Taxonomía Crassulaceae es una familia de aproximadamente 35 géneros que ha sido dividida en seis subfamilias basandose en una variedad de caracteres morfológicos (Acevedo-Rosas & al., 2004 a). Incluye aproximadamente 1500 especies de herbáceas de tallo y hojas suculentos y pequeños arbustos (Mort & al., 2005). Tradicionalmente ha sido considerada un grupo natural, y recientes análisis moleculares filogenéticos indican que la familia es monofolética (Mort & al., 2001). De acuerdo a estudios moleculares filogenéticos recientes, existe solamente dos linajes mayores, uno es el “linaje Crassula”, que incluye géneros de tres de las subfamilias tradicionales, Crassuloideae, Cotyledonoideae, y Kalanchoideae, que se encuentran predominantemente en el sur de África. El segundo es el “linaje Sedum”, que incluye géneros de las otras tres subfamilias: Echeveroideae, Sedoideae y Sempervivoideae. Se encuentra predominantemente en el Hemisferio Norte (Acevedo-Rosas & al., 2004 a). La mayoría de los miembros de la familia posee flores pentapartidas apopétalas, actinomorfas con 10 estambres en dos verticilos; sin embargo, este patrón floral general varía con algunos géneros que poseen pétalos parcial o completamente fusionados, y un género, Crassula L., posee solamente cinco estambres (Mort 7 Monografías de la revista Bouteloua 4 (2008) & al., 2005). Se conoce polen fósil referido a esta familia del Mioceno y depósitos más recientes (Cronquist, 1981). El hábito suculento asociado a metabolismo CAM de la familia refleja adaptaciones a hábitat secos, pero muchas especies habitan en lugares mesicos o incluso húmedos, a menudo con mesófitos típicos. Más de dos tercios de las especies pertenecen a solamente tres géneros, Sedum, con 300, Crassula con 250 y Kalanchoe Adans. con 120 (Cronquist, 1981). Desde un punto de vista reproductivo es de destacar la capacidad de varias especies de Sedum, Crassula y otros géneros relacionados para propagarse a través de las hojas, lo que ha sido reconocido por los botánicos, y sus ventajas han sido capitalizadas por los horticultores (Yarbrough, 1936). Las especies cuyas hojas no caen fácilmente, pueden, sin embargo, funcionar igualmente bien a partir de los tallos (Yarbrough, 1936). Claves de géneros 1. Hojas dispuestas en rosetas densas, bien basales y acaules o terminales en las ramas y tallos, en el caso de hojas caulinares presentes, en corto número ............................................................... 2 - Hojas no dispuestas en rosetas, tallos presentes y éstas dispuestas a lo largo de su longitud ....... 5 2. Rosetas acaules o subacaules .................................................................................. Sempervivum - Plantas caulescentes, rosetas al final de los tallos ......................................................................... 3 3. Inflorescencias laterales, espiciformes, racemosas o mimoso-paniculadas, con uno o varias cincinios ......................................................................................................................... Echeveria - Inflorescencias en general en general de otro tipo ........................................................................ 4 4. Inflorescencias tirsoideas ...................................................................................... Graptopetalum - Inflorescencias en general en panículas cónicas .............................................................. Aeonium 5. Pétalos soldados en tubo cilíndrico .............................................................................................. 6 - Pétalos libres .................................................................................................................................. 7 6. Perigonio con cuatro divisiones ................................................................................... Kalanchoe - Perigonio con cinco divisiones ....................................................................................... Cotyledon 7. Hojas opuestas ................................................................................................................. Crassula - Hojas alternas ................................................................................................................................ 8 8. Hojas planas, muy obtusas .................................................................................... Hylotelephium - Hojas linear-lanceoladas, cilíndricas o subcilíndricas ......................................................... Sedum Géneros, especies y taxones infraespecíficos 1. Aeonium Webb. & Berth., Phyt. Canar. 1: 184. 1840. Tipo: Sempervivum arboreum L. Etimología: Del griego aionion, planta siempreviva, en referencia a la naturaleza suculenta y la supuesta longevidad de la planta. Corología: Macaronesia (Islas Canarias, Islas Cabo Verde, Madeira) (Nyffeler, in Eggli, 2003). Descripción: Plantas perennes, con tallos