PROGRAMA DE EDUCACIÓN PARA EL DESARROLLO Y CONSERVACIÓN LA ESCUELA DE POSGRADO PATRONES DE REGENERACIÓN NATURAL ESTABLECIDA DE ESPECIES LEÑOSAS Y SU RELACIÓN CON ASPECTOS ESTRUCTURALES, FUNCIONALES Y DE MANEJO EN UN AGROPAISAJE MESOAMERICANO Tesis sometida a consideración de la Escuela de Posgrado, Programa de Educación para el Desarrollo y la Conservación del Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza como requisito para optar por el grado de: Magister Scientiae en Manejo y Conservación de Bosques Tropicales y Biodiversidad Por Carolina Alcázar Caicedo Turrialba, Costa Rica, 2007 A mis queridos papás, Cesitar e Ile III AGRADECIMIENTOS A mi asesor principal, el profesor Bryan Finegan, por ser un científico integral, paciente, seguro y muy humano, que con sus ideas brillantes, casi instantáneas y horas de discusión genial, compartió conmigo la idea de esta investigación desde el inicio con mis dibujos de árboles encerrados en un círculo (hechos n veces) hasta el final con la emoción de encontrar cosas nuevas que no se pensaron dentro de esos mismos círculos en un paisaje real: Serendipity. Al profesor Muhammad Ibrahim, por su apoyo incondicional desde mi llegada al CATIE y por ser una persona visionaria que cree en la investigación biológica en áreas de producción ganadera y silvopastoril como medio para promover la conservación de los recursos naturales. En su nombre agradezco al Proyecto “Enfoques Silvopastoriles Integrados para el Manejo de Ecosistemas”, promovido e implementado por el CATIE - CIPAV y NITLAPAN con el financiamiento del Banco Mundial, el cual otorgó el apoyo logístico y financiero para esta investigación en la zona de Esparza, Costa Rica. Al profesor Fernando Casanoves, por sus importantes aportes a esta investigación, por creer en mí y lograr esa unión entre la ecología y la estadística. Gracias por su espíritu emprendedor, hiperactivo e inteligente y por los momentos mágicos cerca de la ventana donde parece que la inspiración baja para usted desde el cielo en medio del caos de una oficina atiborrada de mas ideas! Al profesor Diego Delgado, por sus contribuciones claves en el planteamiento metodológico inicial y por sus correcciones justamente hechas con lupa para alcanzar algo de la perfección que siempre pretende en la redacción y análisis. A la ITTO (Internacional Tropical Timber Organization) y al CATIE, por su apoyo económico para el desarrollo de mi Maestría. Al profesor Gustavo López, por su amabilidad, pedagogía y constante apoyo en la parte estadística de este trabajo. A Don Huguito Brenes, por que con su paciencia, voluntad y organización transforma ideas en cuadros y bases de datos perfectas para ir a cualquier programa y lograr lo esperado. Sin su apoyo este trabajo no hubiera tenido fluidez. A Don Jorge Cervantes, mi asistente y compañero de las largas jornadas de campo, por que sin duda es un señor, siempre listo para el trabajo y cualquier eventualidad (incluso garrapatas), y por que llegó a querer esas matícas pequeñitas tanto o más que yo. Gracias por su gran apoyo. A los finqueros de Esparza, por recibirme siempre con amabilidad y atención en sus fincas. Agradezco especialmente a Don Félix Quirós Pineda, Osvaldo Córdoba Soto y Rolando Ramírez Gitgens, por que conmigo recorrieron toda el área de sus fincas, y me hicieron disfrutar en medio del calor achicharrante la pasión que sienten por la naturaleza, la conservación y las propiedades de las plantas. IV A Christian Francisco Brenes Pérez, por su valiosa amistad y por la entrega indiscutible con su trabajo. Gracias por sus aportes en la puesta en escena de la metodología, sin eso no habría podido hallar los sitios de muestreo y ver los árboles dispersos en las pasturas tal como los observé en campo; y sobretodo por su paciencia para soportarme horas (así tuviera asuntos varios que atender) en su oficina congelada y lograr detrás de ese computador y en SIG lo que yo imaginé. A Nelson Zamora, Director del herbario INBio-Costa Rica, por su conocimiento magnífico sobre las plantas de este país y en especial del bosque seco tropical. Gracias por que su labor como taxónomo era indispensable en el cuello de botella de este trabajo: la identificación y determinación de plántulas. A Beatriz Eugenia Salgado Negret, por que es la hermana que no tengo, y por que sus palabras e ideas siempre serán importantes para mí, en la vida diaria y en el trabajo como biólogas que hemos compartido desde hace muchos años. A las brujas bellas, Adriana Cárdenas Herrera, Olga Lucía Caro Jácome, Carolina “María” Useche y Sonia Ospina, por ser mi familia en CATIE, y por enseñarme cada una algo de su encantadora personalidad e inteligencia estupenda, en el trabajo y en la vida misma. A mis compañeros de Maestría (Promoción 2005-2006), por su multiculturalidad, amistad, unión y afecto en estos años de estudio en CATIE. Por ustedes me llevo pizcas de América Latina en el corazón. A Rosita Jara, por ser una mujer linda, fuerte y amorosa, gracias por su amistad y apoyo sin tiempo y condición. A mi adorada familia, mis papás y mis hermanos Paulo César y Francisco Javier por estar a mi lado siempre!!!! y apoyarme en todo lo que emprendo. Gracias a Dios por la vida junto a ustedes. A toda la gente linda que no he nombrado aquí pero que de alguna manera estuvieron cerca de mi y de mi trabajo en estos años de CATIE. Los llevo en mi mente y en el corazón. V CONTENIDO AGRADECIMIENTOS............................................................................................................. IV CONTENIDO ............................................................................................................................ VI RESUMEN ................................................................................................................................ IX SUMMARY............................................................................................................................... XI ÍNDICE DE CUADROS ........................................................................................................ XIII ÍNDICE DE FIGURAS ............................................................................................................XV ÍNDICE DE FIGURAS ............................................................................................................XV 1 INTRODUCCIÓN......................................................................................................... 19 1.1 Objetivos del estudio..................................................................................................... 22 1.1.1 Objetivo general................................................................................................................22 1.1.2 Objetivos específicos .........................................................................................................22 1.2 Hipótesis........................................................................................................................ 22 1.3 Bibliografía.................................................................................................................... 23 2 MARCO CONCEPTUAL............................................................................................. 24 2.1 La regeneración natural................................................................................................. 24 2.1.1 Las semillas: germinación, dispersión y establecimiento. ................................................25 2.2 Los remanentes de bosque natural y la regeneración natural de paisajes fragmentados30 2.3 Los árboles dispersos en poteros y la regeneración natural .......................................... 31 2.4 El manejo de pastizales y la regeneración natural......................................................... 37 2.5 Bibliografía.................................................................................................................... 39 3 ARTÍCULO I................................................................................................................ 43 3.1 Introducción................................................................................................................... 44 3.2 Materiales y métodos..................................................................................................... 45 3.2.1 Área de estudio..................................................................................................................45 3.2.2 Diseño de muestreo ...........................................................................................................48 3.2.3 Análisis de datos................................................................................................................51 3.2.3.1 Análisis del cambio de la composición florística con la distancia................................ 52 3.3 Resultados ..................................................................................................................... 55 VI 3.3.1 Composición florística de la Regeneración natural..........................................................55 3.3.2 Definición y distribución de grupos florísticos y paisajes ................................................58 3.3.3 Abundancia y riqueza de plántulas y juveniles establecidos bosque-pastura: relaciones con las variables del paisaje y de manejo......................................................................................63 3.3.4 Covariables y su relación con la abundancia y riqueza de plántulas y juveniles.............64 3.3.5 Abundancia de plántulas y juveniles