CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLOGICAS DEL NOROESTE, S.C. Programa de Estudios de Posgrado EL GÉNERO BURSERA JACQ. EX L. (BURSERACEAE) EN LA PENÍNSULA DE BAJA CALIFORNIA T E S I S Que para obtener el grado de Maestro en Ciencias Uso, Manejo y Preservación de los Recursos Naturales (Orientación en Ecología de Zonas Áridas) p r e s e n t a José Juan Pérez Navarro La Paz, B. C. S. julio del 2001 DEDICATORIAS A mis Papás Rita y Antonio a mi hija Cecilia Izchel ... por ser lo más importante en el mundo A los Pérez Navarro Blanca, Antonio, Virginia, Rafael, Lourdes y Ramón A los herederos Miguel, Francisco, Ricardo, Antonio, Edgar, Daniel, Gaby, David, Paty, Bere, Norma, Elda, Alan e Izchel ... por tantísimas cosas tan buenas, porque la felicidad es inconcebible sin ustedes A mi sal y arena Blanca Alicia ... por los sacrificios, y porque inevitablemente te quiero también A los compadres Kitty y Larry ... por todas las cosas nuevas y agradables que han traído a la vida Y a mis distantes amigos Laura Delia Luis sp. ...por aquellos tiempos AGRADECIMIENTOS Por los recursos: Al Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S. C. (CIBNOR). Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT). Por su colaboración Al Dr. Francisco Molina Freaner del Instituto de Ecología de la UNAM (Estación del Noroeste en Hermosillo, Sonora), y al Dr. Jon P. Rebman Curador del Departamento de Botánica del San Diego Natural History Museum, por sus revisiones, aportaciones y comentarios sobre este trabajo. Al M. en C. Reymundo Domínguez Cadena y los señores Miguel Domínguez y Franco Cota, por el apoyo invaluable en el campo y laboratorio a todo lo largo del trabajo. Al Sr. Oscar Armendáriz Ruiz por sus magníficas ilustraciones que aparecen en el presente trabajo. Al Ing. Joaquín Rivera Rosas por su gran apoyo en muchos aspectos técnicos y por la elaboración de los mapas que aparecen en el presente. Por el apoyo extra Al personal de la Dirección de Estudios de Posgrado: Leticia González Rubio, Osvelia Ibarra y Horacio Sandoval Gómez. Por todo lo demás Al Dr. José Luis León de la Luz, por todo lo demás en este trabajo, que indudablemente es mucho. CONTENIDO Introducción 1 Las burseras de la Península de Baja California 8 Objetivos generales 12 Objetivos particulares 12 Materiales y Métodos Área de Estudio 13 Regiones o Provincias Florísticas en la Península de Baja California 15 Revisión taxonómica 18 Resultados 21 Tratamiento taxonómico 22 Clave taxonómica para la determinación de las especies y variedades de Bursera en la Península de Baja California e islas adyacentes 23 I. Sección Bullockia 1. Bursera cerasifolia Brandegee 26 2. Bursera hindsiana (Benth.) Engler 29 3. Bursera rupicola León de la Luz et Pérez Navarro 32 4. Bursera epinnata (Rose) Engler 34 5. Bursera filicifolia Brandegee 38 6. Bursera compacta Pérez Navarro 41 7. Bursera laxiflora S. Wats 44 II. Sección Bursera 8. Bursera fagaroides (Kunth.) Engler var. elongata McVaugh et Rzedowski 48 9. Bursera fagaroides (Kunth.) Engler var. odorata (Brandegee) Pérez Navarro 51 10. Bursera microphylla A. Gray 55 Hibridación entre burseras peninsulares 59 Discusión 63 Distribución y endemismo 68 Conclusiones 81 Literatura citada 83 Literatura adicional consultada 88 Otras fuentes de información 89 Apéndice 1 91 LISTA DE FIGURAS Figura 1. Localización y principales rasgos fisiográficos de la Península de Baja California. Figura 2. Mapa fitogeográfico de la Península de Baja California propuesto por Daniel (1997). Figura 3. Mapa fitogeográfico del Desierto Sonorense de acuerdo con la propuesta original de Shreve (1964), en la que se muestran las subprovincias que abarcan la Península de Baja California: Valle del bajo Colorado (lower Colorado Valley), Costa Central del Golfo (central gulf coast), Región de Vizcaíno (Vizcaíno Region) y Región de Magdalena (Magdalena Region). Figura 4. Bursera cerasifolia. Figura 5. Algunas variantes morfológicas foliares en B. hindsiana. Figura 6. Bursera rupicola. Figura 7. Variantes foliares en Bursera epinnata. Figura 8. Arreglo de las inflorescencias en los tres taxa incluidos por Cody et al. y Turner et al., bajo el nombre de B. hindsiana. Figura 9. Bursera filicifolia. Figura 10. Bursera compacta. Figura 11. Bursera laxiflora. Figura 12. Bursera fagaroides var. elongata. Figura 13. Algunas variantes morfológicas foliares, encontradas en Bursera fagaroides var. odorata. Figura 14. Variación morfológica foliar en Bursera microphylla. Figura 15. Mapa de distribución de Bursera cerasifolia. Figura 16. Distribución geográfica probable de Bursera rupicola. Figura 17. Distribución geográfica actual de Bursera filicifolia. Figura 18. Distribución geográfica actual de Bursera compacta. Figura 19. Distribución geográfica actual de Bursera fagaroides var. odorata. Figura 20. Distribución geográfica actual de Bursera epinnata, en la Península de Baja California. Figura 21. Distribución geográfica actual de Bursera fagaroides var. elongata, en la Península de Baja California. Figura 22. Distribución geográfica actual de Bursera laxiflora, en la Península de Baja California. Figura 23. Distribución geográfica actual de Bursera hindsiana en la Península de Baja California. Figura 24. Distribución geográfica actual de Bursera microphylla en la Península de Baja California. El género Bursera Jacq. ex L. (Burseraceae) en la Península de Baja California INTRODUCCIÓN El género Bursera es quizá uno de los elementos más importantes y diversos de la flora sub-tropical mexicana. Existen evidencias que el origen evolutivo de este género se ubica hacia el occidente mexicano, en ambientes tropicales y subtropicales de la vertiente pacífica, concretamente en comunidades del tipo actualmente conocido como selva baja caducifolia o bosque tropical caducifolio (McVaugh y Rzedowski 1965). De acuerdo con un estudio areográfico efectuado por Kohlmann y Sánchez-Colón (1984), a partir de este hipotético punto de origen el género se ha dispersado y diversificado principalmente hacia el sur del país, mientras que hacia el árido norte la abundancia y número de especies es significativamente menor (si bien se distinguen al menos dos centros de diversificación). No existe el dato preciso de cuantas especies descritas se encuentran en México dentro de este género; sin embargo, publicaciones recientes como Becerra y Venable (1999) mencionan alrededor de 80, de las cuales calculan casi un 90% (70 especies) de endemismos restringidos a los límites políticos de nuestro país. Hasta la fecha, se han generado una gran cantidad de trabajos taxonómicos relacionados con este grupo, sin embargo, y de acuerdo con la importancia que significa para la flora mexicana, es posible afirmar que dichos trabajos son insuficientes aún para documentar su diversidad. Los compendios y revisiones regionales más recientes sobre Bursera en México (Rzedowski y Guevara-Féfer 1992, Johnson 1992, Rzedowski y Calderón 1996, entre otros) mencionan que este grupo se compone por poco más de cien (100) especies con una Pérez Navarro: El género Bursera en la Península de Baja California 2 distribución exclusivamente americana que abarca desde el norte de México (y una pequeña área del suroeste de E.U.), hacia América central e incluso en América del sur, particularmente en el norte de Brasil y Perú, en donde se presenta una sola especie (Johnson 1992). De la riqueza específica de Bursera, una gran parte se concentra en los bosques tropicales secos1 que eminentemente se encuentran en la vertiente continental del Pacífico mexicano; en este tipo de vegetación el género ha alcanzado su mayor diversificación, e incluso, por su abundancia, los componentes llegan a participar dentro de la estructura de la vegetación como dominantes o co-dominantes (Rzedowski 1978). En los ambientes áridos del norte de México las burseras también son un elemento importante de la vegetación, pero, en relación con el tipo de vegetación anterior, su abundancia es un factor más conspicuo que su diversidad. De esta manera en el Desierto Sonorense tanto en la porción continental, peninsular e insular, Bursera microphylla es una especie omnipresente y dominante (León de la Luz et al. 2000). Además de la evidente importancia ecológica, florística y biogeográfica que representa el grupo, las burseras en general, presentan otros aspectos de interés económico y cultural. Muchas de las especies de Bursera representan una interesante alternativa como plantas de ornato y podrían utilizarse para el diseño de jardines desérticos aprovechando el porte estético de algunas de ellas y su bajo consumo de agua dadas sus características y 1El término "bosques tropicales secos" se ha empleado en este caso para designar al tipo de vegetación denominado selva baja caducifolia en la clasificación de Miranda y Hernández (1963) y bosque tropical caducifolio y bosque espinoso según la clasificación de Rzedowski (1978) Pérez Navarro: El género Bursera en la Península de Baja California 3 adaptaciones xerófilas. También, sobresale la producción y extracción de aceites esenciales terpenoides de gran demanda en la industria farmacológica y cosmetológica (como el linaloe), mismos que en el medio natural, juegan para las plantas un importante papel regulador de plagas (Becerra 1997), asi como en la medicina tradicional de las diversas regiones donde se distribuyen, empleándose para atenuar el efecto de picaduras de algunos animales ponzoñosos. La resina de estas plantas es comunmente denominada "copal" y en el pasado se empleaba para la elaboración de barnices y pegamentos, o bien se le quemaba