Botanical Sciences 93 (2): -32, 205 TAXONOMÍA Y FLORÍSTICA DOI: 0.729/botsci.24 HELECHOS Y LICÓFITOS DE LA RESERVA DE LA BIOSFERA LOS TUXTLAS, VERACRUZ, MÉXICO AMPARO R. ACEBEY1,3, THORSTEN KRÖMER1, MARIO VÁZQUEZ-TORRES1 Y J. DANIEL TEJERO-DÍEZ2 1Centro de Investigaciones Tropicales, Universidad Veracruzana, Xalapa, Veracruz, México 2Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México, Los Reyes Iztacala, Estado de México, México 3Autor para la correspondencia: [email protected] Resumen: Se presenta un listado actualizado de los helechos y licófitos de la Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas, producto tanto de trabajo de campo como de la revisión de 1,380 ejemplares de herbario y literatura. Se registraron 246 taxones, distribuidos en 73 géneros y 24 familias, los cuales representan el 43 y 24% de la pteridoflora del estado de Veracruz y de México respectivamente. Se encontraron 35 nuevos registros para la Reserva, incluyendo dos para Veracruz (Elaphoglossum glabellum y E. pringlei). Las familias más numerosas fueron Polypodiaceae (39 especies), Dryopteridaceae (32) y Pteridaceae (31), mientras que los géneros más numerosos fueron Asplenium (22), Thelypteris (18), Trichomanes (3) y Elaphoglossum (12). Se registró un bajo porcentaje de especies de amplia distribución (7%), el 58% crecen de México hasta Sudámerica, el 23% en México y Centroamérica y el 7% son endémicas de México. La distribución altitudinal muestra una mayor riqueza entre 760 y 1,200 m; los tipos de vegetación con mayor número de especies fueron el bosque mesófilo de montaña (134) y la selva alta perennifolia (115); la alta riqueza de especies en esta última formación vegetal destaca su valor para la conservación. La Reserva presenta un alto nivel de epifitismo (37.4%), particularmente en el bosque mesófilo de montaña. Se considera que el 65% de los taxones son raros o muy raros, probablemente por la especificidad de su hábitat. Palabras clave: conservación, distribución, epífitas, pteridofitas, riqueza de especies Abstract: We present an updated list of ferns and lycophytes from the Los Tuxtlas Biosphere Reserve, product of extensive field work and review of 1,380 herbarium specimens and literature. We recorded 246 taxa, distributed in 73 genera and 24 families, representing 43 and 24% of the pteridophytes of Veracruz State and Mexico, respectively. We found 35 new records for the Reser- ve, including two for Veracruz (Elaphoglossum glabellum y E. pringlei). Polypodiaceae (39 species), Dryopteridaceae (32), and Pteridaceae (31) were the largest families, whereas Asplenium (22), Thelypteris (18), Trichomanes (13) and Elaphoglossum (2) were the most species-rich genera. A low percentage of widespread species (7%) was recorded, 58% occur in tropical America mainly from Mexico to South America including the West Indies, 23% in Mexico and Central America, and 7% are endemic to Mexico. The altitudinal distribution shows the highest species-richness between 760 and 1,200 m elevation; the most species-rich vegetation types were the humid montane forest (134) and tropical lowland rainforest (115), the latter contains a high number of species, which highlighs its value for conservation. Furthermore, a high level of epiphytism (37.4%) stands out, particularly among humid montane forest species. We consider 65% of the taxa as rare or very rare, probably due to their habitat specificity. Key words: conservation, distribution, epiphytes, pteridophytes, species-richness e estima que la diversidad de helechos y licófitos a nivel culada en 23,359 especies (Villaseñor, 2003; Ramírez-Cruz Smundial oscila entre 11,000 y 15,000 especies (Smith et et al., 2009). La mayor riqueza de helechos y licófitos en el al., 2006; Kreft et al., 200; Mehltreter, 200), de los cuales Neotrópico tiende a concentrarse en las regiones húmedas- 1,030 especies han sido registrados para México hasta el montañosas (Watkins et al., 2006; Salazar et al., 205) y momento (Mickel y Smith, 2004; Tejero-Díez et al., 204). su aporte a nivel de las floras locales puede alcanzar entre Esto representa el 4.4% de la flora vascular de México, cal- el 13-22% (Kelly et al., 1994; Kessler, 2010). En México, AMPARO R. ACEBEY ET AL. de acuerdo a Tejero-Díez et al. (2014), la pteridoflora del El objetivo de este estudio fue revisar, complementar y bosque mesófilo de montaña (BMM; 630 especies) llega a actualizar el conocimiento de la riqueza, composición flo- representar poco más del 10% de la flora vascular de este rística y taxonomía de los helechos y licófitos de la Reserva tipo de vegetación (Villaseñor y Gual-Díaz, 2014), aunque de la Biosfera de Los Tuxtlas y presentar información rele- indican que oscila entre el diez hasta el 32% dependiendo vante sobre su distribución, hábitat y formas de crecimiento, del tipo de asociación de BMM. así como de su estado de conservación. El estado de Veracruz cuenta con 566 especies de hele- chos y licófitos, por lo cual ocupa el tercer lugar en térmi- Materiales y métodos nos de riqueza después de Oaxaca y Chiapas (Krömer et al., 2007a; Acebey y Krömer, 2010; Tejero-Díez et al., 2011; Área de estudio. La Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas Krömer et al., 2013a). Esta alta riqueza es el producto de (RBLT) se encuentra ubicada en la región de la sierra de una amplia variedad de ambientes propiciados principal- Los Tuxtlas, un macizo volcánico aislado que emerge de la mente por una compleja topografía, una alta gama de climas llanura costera del Golfo de México, ubicado al sureste del y suelos (Soto-Esparza y Geissert, 2011), donde destaca la estado de Veracruz entre los 18° 30’ y 18° 40’ latitud Norte franja húmeda de la sierra Madre Oriental-Faja Transvol- y los 95° 03’ y 95° 10’ longitud Oeste (Figura 1). La RBLT cánica, la cual contiene el 61% de la pteridoflora de este tiene una superficie de 155,122 ha, de las cuales 125,403 estado (Tejero-Díez et al., 2011). Sin embargo, al ser un área ha representan la zona de amortiguamiento que envuelve a con alta presión antropogénica presenta un fuerte deterioro las tres zonas núcleo que constituyen las partes altas de los ecológico (CONABIO, 2010). volcanes más grandes: (1) San Martín Tuxtla (1,680 m) con La sierra de Los Tuxtlas a pesar de los continuos proce- 9,805 ha, (2) sierra de Santa Marta (1,680 m) con 18,031 ha sos de deforestación y cambio del uso del suelo todavía con- y (3) San Martín Pajapan (1,180 m) con 1,883 ha (Laborde, serva una parte considerable de sus paisajes naturales (Gue- 2004). El relieve es variado, con un gradiente de altitud que vara et al., 2004). Esta región se caracteriza por poseer una abarca desde el nivel del mar hasta los 1,680 m. Los sue- notable diversidad de especies de plantas (3,356 taxones) y los son de origen volcánico y, al estar en un ambiente tro- un alto endemismo de árboles (Rzedowski, 1991; Wendt, pical, los horizontes se encuentran poco desarrollados y el 1993; Castillo-Campos y Laborde, 2004). Se le considera contenido de materia orgánica es variable. Campos (2004) el límite boreal extremo de la selva tropical en el continente reconoce 18 tipos de suelo distribuidos en nueve grupos americano (Dirzo y Miranda, 1991), y tiene una gran impor- principales: Andosol, Feozem, Luvisol, Acrisol, Vertisol, tancia biogeográfica debido a la presencia de elementos de Cambisol, Nitosol, Regosol y Litosol. fauna y flora muy peculiares con afinidad austral, boreal y El clima de la región de Los Tuxtlas está fuertemente in- endémica (Andrle, 1964). Para salvaguardar las particulari- fluenciado por el pronunciado gradiente altitudinal, su to- dades de esta región y contrarrestar el deterioro ecológico, pografía compleja, y la proximidad al Golfo de México. La una gran parte de la misma fué declarada en 1998 como Re- sierra es una barrera climática entre el mar y el interior del serva de la Biosfera y forma parte del Sistema Nacional de continente, situación que genera diferencias climáticas entre Áreas Naturales Protegidas (SINAP). Actualmente también la vertiente noreste hacia el Golfo y la vertiente suroeste que es considerada una región terrestre prioritaria (RTP) para la conservación en México por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) (Arriaga et al., 2000; Laborde, 2004). Desde el punto de vista florístico, sólo la selva alta pe- rennifolia de la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas (EBT) (Ibarra-Manriquez y Sinaca-Colín, 1995, 1996a, b) y la sierra de Santa Marta (Ramírez, 1999) han sido estu- diadas en más detalle. Los trabajos específicamente sobre helechos y licófitos en la zona son escasos; en el listado de la EBT se incluyen 80 especies (Riba y Pérez-García, 1997), que representan poco más del 8% del número total de es- pecies de plantas registradas para esta área. Por otro lado, Lira y Riba (1984) registraron 148 especies en diferentes ti- pos de vegetación de la sierra de Santa Marta. Sin embargo, estos trabajos en general fueron muy localizados y todavía Figura 1. Mapa de la región de Los Tuxtlas, ubicado en el sureste no existe un listado florístico que integre, complemente y del estado de Veracruz, México, resaltando la delimitación de la actualice la información acerca de la pteridoflora para la re- Reserva de la Biosfera (línea negra), los tres principales volcanes gión de Los Tuxtlas. y la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas (EBT). 2 Botanical Sciences 93 (2): -32, 205 HELECHOS Y LICÓFITOS DE LOS TUXTLAS da al interior del continente. Por lo tanto, la precipitación a diferentes áreas como: San Martín Pajapan, Parque de la es de 3,000 a 4,500 (7,000) mm/año en la vertiente noreste, Flora y Fauna Silvestre Tropical-UV, y la reserva privada mientras que en la vertiente suroeste con sombra de lluvia “La Jungla” a orillas del lago Catemaco.