TESIS DOCTORAL BIOGEOGRAFÍA Y ECOLOGÍA DE LAS VÍBORAS IBÉRICAS (Vipera aspis, V. latastei y V. seoanei ) EN UNA ZONA DE CONTACTO EN EL NORTE PENINSULAR BIOGEOGRAPHY AND ECOLOGY OF THE IBERIAN VIPERS (Vipera aspis, V. latastei, V. seoanei ) IN A CONTACT ZONE IN NORTHERN IBERIAN PENINSULA FERNANDO MARTÍNEZ FREIRÍA UNIVERSIDAD DE SALAMANCA FACULTAD DE BIOLOGÍA DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA ANIMAL, PARASITOLOGÍA, ECOLOGÍA, EDAFOLOGÍA Y QUÍMICA AGRÍCOLA BIOGEOGRAFÍA Y ECOLOGÍA DE LAS VÍBORAS IBÉRICAS (Vipera aspis, V. latastei y V. seoanei ) EN UNA ZONA DE CONTACTO EN EL NORTE PENINSULAR BIOGEOGRAPHY AND ECOLOGY OF THE IBERIAN VIPERS (Vipera aspis, V. latastei and V. seoanei ) IN A CONTACT ZONE IN NORTHERN IBERIAN PENINSULA Memoria para optar al grado de Doctor en Biología por la Universidad de Salamanca, presentada por Fernando Martínez Freiría Fdo. Fernando Martínez Freiría Salamanca, 2009 NOTAS PREVIAS Para la realización de esta tesis doctoral he sido beneficiario durante cuatro años, desde febrero de 2004 hasta enero de 2008, de una beca pre-doctoral para la Formación de Profesorado Universi- tario (FPU) del Ministerio de Educación, Ciencia y Deporte (referencia AF 2633-2003). En la elaboración de esta memoria de tesis doctoral se han utilizado varios artículos publicados en revistas científicas y, por ello, esta memoria presenta capítulos en lengua inglesa y otras partes en lengua castellana. En cumplimiento del acuerdo adoptado por la Comisión de Doctorado y Pos- grado de la Universidad de Salamanca, por el que se permite la presentación de la memoria de te- sis doctoral en dos idiomas, adjunto un resumen en castellano, antes de cada capítulo en lengua inglesa. Esta tesis doctoral deberá ser citada como: Martínez-Freiría, F. (2009). Biogeografía y ecología de las víboras ibéricas (Vipera aspis, V. latastei y V. seoanei) en una zona de contacto en el Norte peninsular. Tesis Doctoral. Uni- versidad de Salamanca. 341 pp. This PhD thesis should be cited as: Martínez-Freiría, F. (2009). Biogeografía y ecología de las víboras ibéricas (Vipera aspis, V. latastei y V. seoanei) en una zona de contacto en el Norte peninsular. PhD Thesis. Universi- dad de Salamanca. 341 pp. Fotos: Fernando Martínez Freiría. Dibujos: Adrián Lamosa Torres. INFORME DE LOS DIRECTORES DE LA TESIS Art. 10a, cap. 2, R.D. 56/2005 El Dr. Miguel Lizana Avia y el Dr. José C. Brito como directores de la Tesis Doctoral titula- da “BIOGEOGRAFÍA Y ECOLOGÍA DE LAS VÍBORAS IBÉRICAS (V. aspis, V. latastei y V. seoanei) EN UNA ZONA DE CONTACTO EN EL NORTE PENINSULAR” realizada por D. Fernando Martínez Freiría en el Departamento de Biología Animal, Parasitología, Ecología, Eda- fología y Química Agrícola de la Universidad de Salamanca, informan favorablemente en el de- pósito de la misma, dado que reúne las condiciones necesarias para su defensa. Lo firmamos, para dar cumplimiento al Art. 10a, cap. 2 del R.D. 56/2005. Fdo. Miguel Lizana Avia Fdo. José C. Brito Salamanca, 30 de julio de 2009. Vairâo, 29 de julio de 2009 A mi familia “Choose life. Choose a job. Choose a career. Choose a family. Choose a fucking big television. Choose washing machines, cars, compact disc players and electrical tin openers. Choose good health, low cholesterol, and dental insurance. Choose fixed interest mortgage repayments. Choose a starter home. Choose your friends. Choose leisurewear and matching fabrics. Choose DIY and wondering who the fuck you are on a Sunday morning. Choose sitting on that couch watching mind- numbing, spirit crushing game shows, stuffing junk food into your mouth. Choose rotting away at the end of it all, pishing your last in a miserable home, nothing more than an embarrassment to the selfish, fucked up brats you spawned to re- place yourself. Choose a future. Choose life…” John Hodge, 1996 Trainspotting ÍNDICE Agradecimientos ………………………………………………………...…..…………………. i Resumen …………………….…………………………………………...………………….... iii Abstract …………………………………..………………………………………………….… v Resumo ……………………………………………….…………………..…………………... vii INTRODUCCIÓN ……………………………………………….………...………………….. 1 I.1 Especiación ………………………………………………………...…..……………..… 3 I.2 Competencia Interespecífica y Segregación de Nicho ………………………………… 14 I.3 Especiación durante el Cuaternario ……………………………………………………. 17 I.4 La Familia Viperidae ………………………………………..…...……………………. 24 ÁREA DE ESTUDIO …………………………………………………...……..…………….. 43 OBJETIVOS ……………………..……………………………………...………………….... 53 CAPÍTULO 1. Caracterización biológica de las víboras ibéricas ……...…….…………….... 75 1.1 Víbora áspid - Vipera aspis ……………………………………...………………....… 79 1.2 Víbora hocicuda - Vipera latastei ……………………………...…………………….. 90 1.3 Víbora de Seoane - Vipera seoanei …………………………….……………………. 102 CAPÍTULO 2. Formas intermedias y sintopía ……………………....……………………… 125 Formas intermedias y sintopía entre víboras (Vipera aspis y V. latastei) en el Norte de la península Ibérica ..…………………………….……..…………….. 129 Intermediate forms and syntopy among vipers (Vipera aspis and V. latastei) in Northern Iberian Peninsula ………….……………………………………………. 131 CAPÍTULO 3. Modelación de la distribución y los hábitats ……………….………………. 137 Modelos de nicho basados en SIG identifican correlaciones ambientales sustentando una zona de contacto entre tres especies de víboras europeas …………………….……...…………………….…………….. 141 GIS-based niche models identify environmental correlates sustaining a contact zone between three species of European vipers …………….…………….. 147 CAPÍTULO 4. Patrones geográficos de variación morfológica .………………...…...…….. 163 Patrones geográficos de variación morfológica y correlaciones ambientales en las zonas de contacto: una aproximación multi-scalar usando dos víboras mediterráneas (Serpentes) ………………………………..……….. 167 Geographical patterns of morphological variation and environmental correlates in contact zones: a multi-scale approach using two Mediterranean vipers (Serpentes) ……………………………………………… 173 CAPÍTULO 5. Rasgos ecológicos ……………………..……..……………….……………. 201 Ofidiofagia y canibalismo en Vipera latastei Boscá, 1978 (Reptilia, Viperidae) ………………………………………………………...……… 205 Ophiophagy and cannibalism in Vipera latastei Boscá, 1878 (Reptilia, Viperidae) ………………………………………………………...……… 207 Comparación de los rasgos ecológicos de dos víboras mediterráneas en una zona híbrida: competencia interespecífica, segregación de nicho y ventajas competitivas ………………...………………………….…….. 213 Comparative ecological traits of two Mediterranean vipers in a hybrid zone: interspecific competition, niche segregation, and competitive advantages ...…………………………..…………………………... 221 CAPÍTULO 6. Termorregulación ……………………………………….…...…………….. 249 Termorregulación de las víboras mediterráneas en una zona híbrida en el norte de la península Ibérica ...………………….…………………………….. 253 Thermoregulation of Mediterranean vipers in a hybrid zone in Northern Iberian Peninsula .………….…………………………….……….……. 259 CAPÍTULO 7. Variación genética y zona híbrida ….……………………...…….……...….. 277 Una aproximación híbrida a la hibridación: la aplicación de herramientas moleculares, geo-estadísticas y SIG al estudio de una zona de contacto entre tres víboras ibéricas …..…………………….……………….….. 281 Hybrid approach to hybridization: the application of molecular, geostatistical and GIS tools to the study of a contact zone between three Iberian vipers ….………….……………………………..… 289 CONCLUSIONES ……………………………….…………………………..…..…………. 309 Conclusiones ………………………………………………………………...….……….. 311 Conclusions ………………………………………………………………….….……….. 317 Agradecimientos Por fin, aquí está… ¡yujuuu! Aquí está la memoria de mi tesis doctoral. Fruto de cinco años y medio de trabajo, en los que he invertido muchas horas de campo y otras muchas delante del ordenador. Cinco años y pico de momentos buenísimos y divertidos, experiencias inolvidables y, también, muchas atrapadas… Un paso más en esta carrera de obstáculos, que no habría sido posible sin el apoyo y la colaboración de todos vosotros… ¡¡muchas gracias!! Miguel Lizana, ha sido mi director de tesis. Me invitó a hacer el curso de doctorado en Salamanca, allá por finales del año 2002. Creyó en mi proyecto y en mi manía de estudiar las víboras ibéricas. Me facilitó la tarea de pedir una beca pre-doctoral y, más tarde, cuando me la concedieron, me dio plena libertad para po- der desarrollar el trabajo de campo en la Hoces del Ebro. Desde entonces ha estado siempre ahí como un amigo para solucionarme un poquito la vida… ¡Gracias Miguel! José Carlos Brito me invitó a ver como trabajaba con víboras en el P.N. da Peneda-Gerés en Portugal. Aquello ocurrió en la primavera del 2003 y desde entonces ha colaborado conmigo en todo, no sólo como director de tesis sino que también como un gran amigo. Una vez me establecí en las Hoces, vino muchas veces a ayudarme con el trabajo de campo, la elaboración de presentaciones a congresos, la revisión de ma- nuscritos,… etc. Consiguió el financiamiento necesario para analizar las muestras genéticas y realizar el estudio de termorregulación, todo ello por medio de proyectos de la FCT. Me ayudó en mis estancias en Vairâo, invitándome a vivir en su casa durante la primera de ellas y ayudándome a encontrar la casa de Mindelo en la segunda. Me ha enseñado prácticamente todo lo que sé acerca de SIG y mucho sobre análisis de datos. Tantas cosas… que sería muy difícil relatarlas todas. Finalmente no estaba todo tan fodido… ¡¡Obrigado Zé Carlos!! Mi familia: mis abuelos, mis padres y mi hermana. Siempre han estado ahí, apoyándome. Han creído en mí y me han facilitado mucho el trabajo. Me visitaron varias veces en las Hoces y me proporcionaron un ambiente