UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR FACULTAD DE FILOSOFÍA, LETRAS Y CIENCIAS DE LA EDUCACIÓN INSTITUTO SUPERIOR DE INVESTIGACIÓN Y POSGRADO BIOGEOGRAFÍA DEL GÉNERO BOTHROCOPHIAS (SERPENTES: VIPERIDAE: CROTALINAE), MEDIANTE MODELAMIENTOS DE NICHO ECOLÓGICO Informe del Proyecto de Áreas de Formación Profesional presentado como requisito parcial para optar por el Grado de Licenciatura en Ciencias Biológicas y Ambientales Autor: Jorge Esteban Vaca Guerrero C.C. 171457970-1 Tutor Metodológico: Dr. Oswaldo Haro, MSc. Quito, Septiembre, 2012 DEDICATORIA A mis abuelos, Luis H. Guerrero Cerón y Lidia M. Sáenz, … mi eterna inspiración. ii AGRADECIMIENTOS Por su total apoyo, apertura y guía a lo largo de mi incursión en la Ciencias de la Vida y en especial en esta Investigación, extiendo mi sincera gratitud a Pablo Menéndez-Guerrero, M.Sc., primo, maestro y amigo. Al Doctor Luis Albuja, M.Sc., Director del Instituto de Ciencias Biológicas de la Escuela Politécnica Nacional (EPN), y de manera especial a Anita Almendáriz, M.Sc., Curadora del Departamento de Herpetología EPN, agradezco por su valiosa colaboración y por permitir el acceso a la Colección de Referencia EPN y su respectiva Base de Datos, en referencia al taxón en estudio. Agradezco a Omar Torres-Carvajal Ph.D., Curador de la Sección de Reptiles del Museo de Zoología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador (QCAZ), por permitir el acceso a la Colección de Referencia QCAZ y su respectiva Base de Datos, en referencia al género Bothrocophias. Agradezco de igual forma a Mario Yánez-Muñoz, MSc., Curador de la Sección de Herpetología del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales (MECN); por sus valiosos comentarios, y por permitir el acceso a la Colección de Referencia MECN y su respectiva Base de Datos, en referencia a las especies del género Bothrocophias. De igual manera, agradezco a María Elena Barragán, M.Sc., Presidenta de la Fundación Herpetológica Gustavo Orcés (FHGO), y en forma muy especial al Lcdo. Jorge Valencia, Curador de la Colección de Referencia FHGO, y gran amigo, por todo su apoyo, respaldo y colaboración, y por permitir el acceso a la Colección de Referencia FHGO y su respectiva Base de Datos, en referencia al taxón en estudio. Agradezco sobremanera el valioso aporte y los oportunos comentarios sobre los Modelos de Nicho Ecológico de las especies del género Bothrocophias generados en esta Investigación, iii otorgados por el Doctor Gilson Rivas Fuenmayor, en el territorio Venezolano; por el Doctor Pablo J. Venegas, en el territorio Peruano; y en el territorio Boliviano, otorgados por los Doctores Dirk Embert, Ph.D., y Michael Harvey, Ph.D. Por la amable y oportuna respuesta cuando solicité la información de las bases de datos en referencia al taxón en estudio, extiendo mis agradecimientos al Doctor Ivan Ineich, Ph.D., Responsable de las Colecciones de Lagartijas, Serpientes y Amphisbaenas del Museo Nacional de Historia Natural de Francia (MNHN); al Lcdo. Ernesto Arbeláez-Ortiz, Director del Bioparque Amaru; al Doctor Dirk Embert, Ph.D., Coordinador de Proyectos de la Fundación Amigos de la Naturaleza; al Doctor Santiago Ayerbe González, Director del Museo de Historia Natural de la Universidad del Cauca. A Linda Ford Ph.D., Directora de Operaciones de las Colecciones del Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard (MCZ), agradezco por la amabilidad en permitir fotografiar tres especímenes del género Bothrocophias pertenecientes a la Colección de Referencia de Reptiles MCZ, y a la Lcda. Gabriela Arévalo-Serrano por su gentileza en fotografiar dichos individuos para una posterior revisión taxonómica. Un aporte de innumerable relevancia en el desarrollo de esta Investigación se constituye en la bibliografía obtenida gracias a la cortesía de Ignacio de la Riva de la Viña, Michael E. Harvey, Pablo Menéndez-Guerrero, Diego Cisneros-Heredia, David Salazar-Valenzuela, Gabriela Arévalo-Serrano, Melissa Wooley, Diego Alvarado, Jorge Valencia, Vladimir Carvajal, Paola Carrasco, Mario Yánez-Muñoz. Por sus oportunos comentarios sobre esta Investigación, agradezco al Doctor Oswaldo Haro, M.Sc., Tutor Metodológico, y al Doctor Nelson Gallo, M.Sc., quien fuere el Director de Tesis durante el desarrollo de la misma. Agradezco a Sandy Haire, Giovanny Vaca, y Pablo Mejía-Maldonado M.Sc., por sus comentarios y colaboración en la traducción del resumen al idioma Inglés. A Cris y Maria, mis padres, agradezco infinitamente por todo su apoyo, dedicación e impulso a lo largo de mi vida y mi carrera, pero sobretodo agradezco por el inmensurable amor que iv me han brindado en cada uno de mis pasos, durante mis aciertos y mis derrotas, durante mis sonrisas, y con mayor tesón durante mis horas tristes. A Ustedes, padres, agradezco mi vida, y dedico la esencia de mi existencia. A Cristian, Giovanny, Marco y Marthy, agradezco por todo su cariño, comprensión y apoyo, pero sobre todo por el ejemplo de fortaleza, sabiduría y sinceridad, que he logrado asimilar a través de los años, y hoy son los pilares de mi formación. Finalmente, me lleno de alegría al expresar mi gratitud por la gran amistad y cariño que he encontrado a lo largo de mi vida, en aquellas personas que me han acompañado día a día, bridándolo todo sin pedir nada a cambio, mis amigos: Daniel G., Patricio M, JuanC G., Edison C., David L, David H., Gaby A., Jóse D., Danny R., Caro E., Mau y Nick, a todos ustedes, gracias siempre. v AUTORIZACIÓN DE LA AUTORÍA INTELECTUAL Yo, Jorge Esteban Vaca Guerrero en calidad de autor del trabajo de tesis realizada sobre “BIOGEOGRAFÍA DEL GÉNERO BOTHROCOPHIAS (SERPENTES: VIPERIDAE: CROTALINAE), MEDIANTE MODELAMIENTOS DE NICHO ECOLÓGICO”, por la presente autorizo a la UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR, hacer uso de todos los contenidos que me pertenecen o de parte de los que contiene esta obra, con fines estrictamente académicos o de investigación. Los derechos que como autor me corresponden, con excepción de la presente autorización, seguirán vigentes a mi favor, de conformidad con lo establecido en los artículos 5, 6, 8; 19 y demás pertenecientes a la Ley de Propiedad Intelectual y su Reglamento. Quito, a 22 de Septiembre de 2012. vi ACEPTACIÓN DEL TUTOR En mi calidad de Tutor del Proyecto de Áreas de Formación Profesional presentado por el Sr. Jorge Esteban Vaca Guerrero, para optar por el Grado de Licenciatura en Ciencias Biológicas y Ambientales; cuyo Título es: “Biogeografía del Género Bothrocophias (Serpentes: Viperidae: Crotalinae), mediante Modelamientos de Nicho Ecológico”, considero que dicho trabajo reúne los requisitos y méritos suficientes para ser sometido a la presentación pública y evaluación por parte del tribunal examinador que se designe. En la ciudad de Quito, a los 8 días del mes de Septiembre de 2012 C.C. 170826076-3 vii ÍNDICE DE CONTENIDOS DEDICATORIA ........................................................................................................... ii AGRADECIMIENTOS ............................................................................................... iii AUTORIZACIÓN DE LA AUTORÍA INTELECTUAL ........................................... vi ACEPTACIÓN DEL TUTOR .................................................................................... vii ÍNDICE DE CONTENIDOS ..................................................................................... viii ÍNDICE DE ANEXOS ................................................................................................. x ÍNDICE DE TABLAS ................................................................................................. xi ÍNDICE DE FIGURAS ............................................................................................... xii RESUMEN ............................................................................................................... xvii ABSTRACT ............................................................................................................. xviii INTRODUCCIÓN ........................................................................................................ 1 CAPÍTULO I ................................................................................................................ 3 EL PROBLEMA ....................................................................................................... 3 Planteamiento del Problema.................................................................................. 3 Formulación del Problema .................................................................................... 4 Preguntas Directrices ............................................................................................ 4 Objetivos ............................................................................................................... 5 Justificación .......................................................................................................... 6 CAPÍTULO II ............................................................................................................... 7 MARCO TEÓRICO .................................................................................................. 7 Antecedentes del Problema ................................................................................... 7 Fundamentación Teórica ....................................................................................... 8 Definición de los Términos Básicos ................................................................... 17 Hipótesis ............................................................................................................