Universidade Federal de São Carlos Centro de Ciências Biológicas e da Saúde Programa de Pós Graduação em Ecologia e Recursos Naturais Padrões de montagem de comunidades: investigando a estrutura funcional e filogenética para inferir processos em comunidades naturais Candidato: Victor Satoru Saito Orientadora: Prof.ª Dr.ª Alaide Aparecida Fonseca Gessner Co-orientador: Prof. Dr. Tadeu de Siqueira Barros São Carlos - SP 2016 Universidade Federal de São Carlos Centro de Ciências Biológicas e da Saúde Programa de Pós Graduação em Ecologia e Recursos Naturais Padrões de montagem de comunidades: investigando a estrutura funcional e filogenética para inferir processos em comunidades naturais Candidato: Victor Satoru Saito Orientadora: Prof.ª Dr.ª Alaide Aparecida Fonseca Gessner Co-orientador: Prof. Dr. Tadeu de Siqueira Barros Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Ecologia e Recursos Naturais do Centro de Ciências Biológicas e da Saúde como parte dos requisitos necessários para a obtenção do título de doutor em Ciências, área de concentração em Ecologia e Recursos Naturais São Carlos - SP 2016 Ficha catalográfica elaborada pelo DePT da Biblioteca Comunitária UFSCar Processamento Técnico com os dados fornecidos pelo(a) autor(a) Saito, Victor Satoru S158p Padrões de montagem de comunidades: investigando a estrutura funcional e filogenética para inferir processos em comunidades naturais / Victor Satoru Saito. -- São Carlos : UFSCar, 2016. 141 p. Tese (Doutorado) -- Universidade Federal de São Carlos, 2016. 1. Diversidade filogenética. 2. Diversidade funcional. 3. Montagem de comunidades. 4. Nicho Ecológico. 5. Teoria de coexistência. I. Título. Dedico esta tese a Dri, amor da minha vida Agradecimentos Agradeço ao prof. Tadeu por me receber em seu laboratório. Agradeço por todo apoio, aprendizados, oportunidades e por acreditar que eu conseguiria fazer um doutorado de qualidade. Toda a minha gratidão não cabe nesta pequena seção e, por isso, escrevo para cada orientador individualmente na seção Apresentação – Sobre meus orientadores. Agradeço à prof. Alaide por me orientar desde o mestrado. Obrigado por passar um pouco da experiência da senhora. As incertezas sempre foram menores sabendo que eu tinha todo o apoio necessário em São Carlos. Agradeço à prof. Sandrine por me receber em Paris e me deixar aprender um pouco sobre análises, francês e programação. Agradeço aos colegas do laboratório de Rio Claro, que não ouso nomear, para não esquecer ninguém. Agradeço também aos colegas e professores do laboratório de São Carlos professora Susana, professor Rhainer e professora Lívia que, por mais que aparecesse esporadicamente, sempre fui bem recebido. Agradeço ao prof. Antonio e todo seu laboratório pela possibilidade de participar do PELD-Itanhaém. Agradeço ao Carlos e Amarílis pela ajuda nas coletas em Itanhaém. Agradeço aos amigos brasileiros e franceses conhecidos na França, tudo foi mais fácil aí com vocês. Agradeço a todos meus co-autores, pela boa colaboração e por enriquecer meu conhecimento. Agradeço aos diversos revisores colegas voluntários que ajudaram a melhorar meus manuscritos. Cada um de vocês é lembrado ao final de cada capítulo. Agradeço aos revisores e editores das revistas nas quais submeti meus manuscritos. Agradeço aos funcionários do PPGERN pela colaboração durante meu mestrado e doutorado. Agradeço ao prof. Irineu Bianchini Junior, atual coordenador do PPGERN, pela ajuda nessa reta final de defesa. Agradeço à FAPESP pelo apoio financeiro. Agradeço ao Raul e a Sayuri pela amizade e por toda a ajuda e apoio durante meu tempo em Rio Claro. Também os agradeço pelas discussões enriquecedoras e por cuidar de tudo em Rio Claro enquanto estive fora. Agradeço ao prof. Fabio Cop e prof. Ursulla Souza pelas oportunidades que me foram dadas e pela amizade. Agradeço ao prof. Gilmar Perbiche Neves pela amizade, incentivo e colaborações. Agradeço ao Toshiro, Cintia e Carol pela ajuda durante minha estadia em Paris e também nos meus períodos na Bélgica. Agradeço aos membros da banca por aceitarem participar desta defesa de tese e pelas contribuições para melhorá-la. Agradeço a todos os amigos, presentes ou distantes que me ajudaram nessa caminhada. Agradeço à família da Dri por ser minha segunda família. Nunca teria conseguido sem vocês. Agradeço aos meus pais e irmãos por me apoiarem a vida toda e por permitirem que eu chegasse até aqui. Esta tese é dedicada a vocês também. Agradeço à Dri, por tudo que faz por mim, pelo seu amor. Sumário Apresentação.....................................................................................................................2 Resumo..............................................................................................................................8 Abstract.............................................................................................................................9 Introdução geral………………………………………………………………………..10 Referências……………………………………………………………………...20 Capítulo 1........................................................................................................................23 Abstract…………………………………………………………………………24 Introduction……………………………………………………………………..25 Materials and Methods………………………………………………………….30 Results…………………………………………………………………………..39 Discussion………………………………………………………………………44 References………………………………………………………………………48 Capítulo 2………………………………………………………………………………53 Abstract...………………………………………………………………………54 Introduction…………………………………………………………………….55 Material and Methods…………………………………………………………..58 Results…………………………………………………………………………..65 Discussion………………………………………………………………………71 References……………………………………………………………………...77 Appendix………….…………………………………………………………….81 Capítulo 3………………………………………………………………………………84 Abstract………………………………………………………………………...85 Introduction…………………………………………………………………….86 Material and Methods…………………………………………………………..89 Results………………………………………………………………………….95 Discussion…………………………………………………………………….100 References…………………………………………………………………….105 Capítulo 4……………………………………………………………………………109 Abstract……………………………………………………………………....110 Introduction…………………………………………………………………..111 Methods………………………………………………………………………115 Results………………………………………………………………………..121 Discussion……………………………………………………………………125 References……………………………………………………………………131 Appendix……………………………………………………………………..134 Considerações finais…………………………………………………………………137 Anexo………………………………………………………………………………...141 Apresentação Sobre o formato da tese Esta tese está redigida conforme o Regimento Geral de 2012 do Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Recursos Naturais da Universidade Federal de São Carlos. Nela constam uma Introdução Geral com o embasamento conceitual necessário para o entendimento de todos os capítulos; quatro capítulos referentes a estudos realizados e redigidos no formato para apreciação em periódicos científicos; além de Considerações Finais com um sumário desta tese e algumas opiniões minhas. Apenas os capítulos de um a quatro estão em inglês, conforme normas dos periódicos científicos. Em comparação aos artigos publicados (Capítulos 1 a 3), realizei algumas mudanças para facilitar o entendimento do leitor. As figuras e tabelas foram inseridas no corpo do texto e alguns materiais suplementares foram trazidos ao texto, tornando-se figuras e tabelas. Um leitor atento também notará que alguns apêndices dos artigos publicados deixaram de ser citados, porém realizei isso apenas quando a omissão não comprometia o entendimento do estudo, ou quando o apêndice não tinha a minha participação. Na Introdução Geral e Considerações Finais tentei me expressar de uma forma menos técnica que exigida para os artigos científicos, tendo em vista o entendimento dos leitores menos especializados, como alunos saindo da graduação e decidindo se vão se inscrever para a pós-graduação. A Introdução Geral contém resumos dos quatro capítulos científicos de modo que um leitor apressado possa lê-los e ter uma noção geral dos principais resultados e opiniões dos autores dos artigos. Ainda sobre a linguagem da Introdução Geral e Considerações Finais, escrevi na primeira pessoa do singular quando estava expressando uma opinião ou decisão minha e 2 escrevi no plural quando as opiniões ou ações foram tomadas por todos os autores dos trabalhos. Acho a passagem do texto científico para a linguagem mais simples um grande desafio e na Introdução Geral e Considerações Finais busquei exercitar essa tarefa tão importante para o cientista moderno. Sobre meus orientadores Antes de falar de ecologia, insetos aquáticos e testes estatísticos, preciso aproveitar a oportunidade única de redigir uma tese para contar um pouco sobre coisas que não cabem e nem fazem sentido estar nos meus artigos científicos. Dentre esses assuntos, gostaria de contar um pouco sobre meu grande privilégio no quesito orientador(a). Quando conto que nunca tive um problema com nenhum orientador as pessoas acham que é exagero, que é algo impossível, dado o tempo de convívio e a natureza da relação mestre-aprendiz. Porém, no meu caso isso é verdade. Desde a graduação tive a imensa oportunidade de ser orientado pela professora Maria Virgínia Urso Guimarães, a qual foi uma grande incentivadora dos meus estudos com invertebrados. Muito além disso, a professora não mediu esforços para acompanhar minhas três iniciações científicas e todas minhas ideias mirabolantes na época. Muito obrigado professora, hoje, se sou quase um doutor, muito se deve ao seu incentivo na graduação. No mestrado, tive a grande felicidade de ser orientado pela professora Alaide Fonseca Gessner,