“Diversidad geográfica de las mariposas diurnas ibero-baleares” Resumen A partir de los datos de distribución de 226 especies de mariposas diurnas con cuadrículas UTM de 10, 50 y 100 km de lado se ha estimado el esfuerzo de muestreo efectuado en el área ibero-balear, la existencia de un posible sesgo ambiental, espacial o geográfico que lo condicione y la influencia de diversas variables en su riqueza. Se delimitaron distintas regiones biogeográficas según la fauna de mariposas que albergan. Se evaluó la protección que ofrece la red de espacios protegidos a estos insectos y se realizaron distribuciones potenciales de algunas de estas especies a partir de modelos predictivos. La mayor riqueza de mariposas se concentra en áreas montañosas. El número de cuadrículas bien muestreadas es bastante bajo, apreciándose sesgos espaciales en su distribución y resaltando futuras áreas a muestrear. Cinco especies no se encuentran dentro de la red de espacios aunque 16 cuadrículas serían suficientes para albergar la totalidad de especies. Palabras clave: Mariposas, Lepidoptera, Papilionoidea, Hesperioidea, esfuerzo de muestreo, curvas de acumulación, sesgos geográficos, regiones biogeográficas, efecto península, análisis de huecos, espacios protegidos, distribución potencial, modelos predictivos, Península Ibérica, islas Baleares. “Geographic diversity of the Ibero-Balearic butterfly species” Abstract The sampling effort in the Iberian Peninsula and Balearic islands has been analysed using distribution data from 226 butterfly species with 10, 50 and 100 km UTM grid squares. The existence of an environmental, spatial or geographic bias in the sampling effort has been tested. The influence of different variables on butterfly species richness has also been considered. Different biogeographic regions were delimited according to these insects. An analysis of the coverage of the natural protected areas was performed and a prediction of the potential distribution of some of these species was carried out. Butterfly species richness reaches the highest values in mountain ranges. The number of well sampled squares is very low and shows a spatial bias. Several squares are highlighted as relevant for future studies. Five species are not present in the network of protected areas although 16 squares (10 km) would be enough to host all the Ibero-Balearic butterfly species. Key words: Butterflies, Lepidoptera, Papilionoidea, Hesperioidea, sampling effort, accumulation curves, geographic bias, biogeographic regions, peninsular effect, Gap analysis, protected areas, potential distribution, predictive models, Iberian Peninsula, Balearic Islands. Universidad Autónoma de Madrid Departamento de Biología Facultad de Ciencias “DIVERSIDAD GEOGRÁFICA DE LAS MARIPOSAS DIURNAS IBERO-BALEARES” Memoria presentada por Dña. HELENA ROMO BENITO para optar al grado de Doctor en Ciencias Biológicas Fdo. Helena Romo Benito VºBº Director de Tesis VºBº Director de Tesis Fdo. Dr. Enrique García-Barros Saura Fdo. Dr. Miguel López Munguira Dpto. Biología. UAM Dpto. Biología. UAM Madrid, Noviembre de 2007 A mi padre. Que su recuerdo siga a mi lado, inspirándome. Foto: Inachis io (Linnaeus, 1758). Tomada por Helena Romo. AGRADECIMIENTOS Este trabajo ha sido posible gracias al apoyo incondicional, el estímulo y la ayuda de varias personas con las que he compartido estos años. Es casi imposible no dejarme a alguien, pero aún así espero no hacerlo. Sobre todo debo agradecer a mis no sólo directores de tesis, sino amigos Enrique y Miguel, sin cuyos comentarios e incalculable ayuda esta memoria no hubiera conseguido llegar a ver la luz. Por todos esos días que habéis pasado leyendo y corrigiendo los largos capítulos y divagaciones que os entregaba. Por los días que hemos ido al campo a ver mariposas y por haberme enseñado a querer y apreciar a estos bellos insectos. Por darme la oportunidad de unirme a vuestro grupo de trabajo y acogerme con los brazos abiertos. Siempre he sentido que podía contar con vosotros y no me ha faltado vuestra ayuda y atención ni un solo momento. Y especialmente a Enrique por las charlas de horas y horas que hemos tenido, que me ayudaban a animarme y a seguir adelante, incluso en los peores momentos, y por escucharme y hacerme reír. Muchas gracias. También quiero agradecer a Jorge Lobo que me ha ayudado en varios capítulos de esta memoria, introduciéndome en el mundo de las curvas de acumulación, la autocorrelación espacial y enseñándome métodos estadísticos más complejos de los que normalmente uno sabe al acabar la carrera, gracias a los cuales pude publicar mi primer articulo científico de carácter internacional. Y aún siendo una persona bastante ocupada, siempre ha conseguido sacar un huequito para atenderme y solucionarme dudas y con el que seguiré en contacto para continuar con mi carrera investigadora, con nuestros artículos e ideas pendientes. A Pepe que me ayudó con el capítulo relacionado con el efecto Península, proporcionándome bibliografía y aportándome sugerencias de gran valor, además de haberme acogido dentro del grupo de investigación, siempre dispuesto a prestarme ayuda en cualquier momento que se la he solicitado. Al resto de compañeros de “pasillo”, a todos, pero en especial a Pilar y Javier, que me preguntaban en todo momento qué tal iba mi tesis y me animaron a seguir adelante y luchar por conseguir acabarla. A Pilar le agradezco también horas y horas de consejos, ánimos, y conversaciones de chicas de las que hemos disfrutado, has sido una gran amiga durante todos estos años (y sigues siendo, no importa lo que me depare el destino, siempre os recordaré a Enrique y a ti por los buenos momentos que he pasado a vuestro lado). También quiero agradecer a José Luis por haberme permitido conocer el mundo de las mariposas con esa beca de colaboración de último curso, la cual no sé si alguna vez le he llegado a agradecer que me ayudase a conseguir, pero que sin ella posiblemente hoy no estaría aquí donde estoy. A mi familia, mis amigos y al resto de compañeros del laboratorio que de una manera u otra me han apoyado y ayudado a seguir adelante: Ana, Tere, Rocío, Carmen, Helena, Richard, Mª José, Alfredo, Antonio, Ire, Javi, Gema y Aída (¡mucho ánimo con vuestras tesis!), Juanma, Ángela, Iván, y un largo etcétera, y en especial a Celia, que ha sido la que ha estado ayudándome con la indecisión típica de los últimos detalles y con la que he compartido más horas de campo y cafetería. A Paul Williams y a Juan Carlos Moreno por haberme facilitado una versión del programa WORLDMAP adaptada al área de estudio, para poder realizar los análisis, así como a Juan Carlos los mapas de espacios protegidos y Red Natura 2000 utilizados en esta memoria y la amable disposición siempre mostrada. A Miguel Araújo por proporcionarme comentarios valiosos sobre la metodología a llevar a cabo a la hora de realizar una propuesta de conservación. A los alumnos de Biología de la Universidad Autónoma de Madrid Juan López Pajarón, Ana Isabel Moraga Quintanilla y Belén García Pérez, que realizaron proyectos fin de carrera relacionados con la conservación de las mariposas, cuyos análisis previos me han servido a la hora de enfocar algunas partes de este trabajo. A Juan Antonio Calleja por sus comentarios sobre los análisis de ordenación y clasificación utilizados. A Javier Seoane por su charla breve pero intensa sobre modelización, validación de modelos y elección de variables, y a David Draper, al que conocí en uno de los múltiples cursos del GBIF (a los que también agradezco por haberme dado ideas para realizar un capítulo de modelización con programas de fácil acceso) y me facilitó los mapas de las variables de mi área de estudio como favor especial, así como por sus comentarios y ayuda de cara a la utilización de los programas de modelización utilizados. A José María Rey Benayas y a varios evaluadores anónimos que realizaron sugerencias que mejoraron considerablemente los capítulos de esta memoria. A Tom Brereton, Martin Warren y Tom Wigglesworth por enseñarme los trabajos que se realizan con mariposas en Gran Bretaña. Al resto de miembros del proyecto ATLAMAR, que han contribuido a formar la base de datos, imprescindible para la realización de este trabajo, entre otros Patrícia Garcia-Pereira y Ernestino Maravalhas. A la financiación obtenida para la realización de mi tesis, gracias a la beca F.P.U. referencia AP2002-0147 concedida por el el Ministerio de Educación y Ciencia, y el proyecto CGL2004-04680-C10-08/BOS y REN2000-0466 GLO (ATLAMAR) que han financiado alguna publicación. Y por último, y no por ello menos importante, a Emilio, por tu gran paciencia e inestimable ayuda, por la gran cantidad de fines de semana que me has acompañado mientras escribía, por aguantar los cambios de humor que provocan que las cosas no salgan como una quiere, y tratar de animarme en todo momento, haciéndome diferenciar las cosas que son realmente importantes de las que no deben condicionar tu vida. Por enseñarme a usar AUTOCAD, por tus detalles de edición de portadas, figuras y tablas bajo esa visión técnica de arquitecto, por interesarte por el mundo de los insectos y disfrutar en nuestros viajes de esos momentos en los que me paso fotografiando todas las mariposas que encuentro. Por estar a mi lado todos estos años, y seguir disfrutando cada momento. Muchas gracias de corazón. Helena ÍNDICE Introducción general .............................................................................. pág. 7 Objetivos de la tesis ....................................................................