Szent István Egyetem DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS Zöld-Balogh Ágnes Gödöllő 2020 Szent István Egyetem Biológiatudományi Doktori Iskola Mikológiai vizsgálatok hazai úszólápokon Zöld-Balogh Ágnes Doktori értekezés (PhD) Gödöllő 2020 A doktori iskola Megnevezése: SZIE Biológiatudományi Doktori Iskola Tudományága: Biológia tudományok Vezetője: Dr. Nagy Zoltán intézet igazgató, egyetemi tanár (DSc.habil) SZIE, Mezőgazdaság- és Környezettudományi Kar Növénytani és Ökofiziológiai Intézet MTA Tanszéki Növénytani és Növényökológiai Kutatócsoport Témavezető: Dr. Bratek Zoltán egyetemi adjunktus, PhD ELTE, Természettudományi Kar Biológiai Intézet Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék .............................................. .............................................. Dr. Nagy Zoltán Dr. Bratek Zoltán jóváhagyása jóváhagyása Ez az értekezés 15 példányban készült. Ez a … számú példány. Tartalomjegyzék 1. Bevezetés ____________________________________________________________________________________________________________ 2 A téma jelentősége __________________________________________________________________________________________ 2 Célkitűzések _________________________________________________________________________________________________ 2 Megoldandó feladatok ismertetése ________________________________________________________________________ 3 2. Irodalmi áttekintés _________________________________________________________________________________________________ 5 Wetland, lápok, úszólápok _________________________________________________________________________________ 5 2.1.1. Az úszóláp és a wetland kapcsolata ____________________________________________________________________ 5 2.1.2. A lápok fogalma, osztályozása __________________________________________________________________________ 5 2.1.3. Az úszólápok előfordulása ______________________________________________________________________________ 7 2.1.4. Az úszólápok kialakulása; szerepük a szukcesszióban _______________________________________________ 7 2.1.5. Az úszólápok felépítése _________________________________________________________________________________ 9 2.1.6. Az úszólápok működése _______________________________________________________________________________ 10 2.1.7. Az úszólápok egyéb sajátosságai ______________________________________________________________________ 11 2.1.8. Az úszólápok nemzetközi nevezéktana _______________________________________________________________ 11 A gombák szerepe a lápi életközösségekben _____________________________________________________________ 12 Európai vizes élőhelyek nagygombái _____________________________________________________________________ 14 2.3.1. Európai lápok bazídiumos gombái ____________________________________________________________________ 14 2.3.2. Európai úszólápok bazídiumos gombái _______________________________________________________________ 15 2.3.3. Európai vizes élőhelyek aszkuszos gombái ___________________________________________________________ 15 Hazai vizes élőhelyek nagygombái _______________________________________________________________________ 16 2.4.1. Hazai úszólápok bazídiumos gombái _________________________________________________________________ 16 2.4.2. Hazai nedves élőhelyek aszkuszos gombái ___________________________________________________________ 16 Vitatott úszólápi Hygrocybe taxonok _____________________________________________________________________ 17 A gyökérkapcsolt gombák _________________________________________________________________________________ 19 2.6.1. Endofiták ________________________________________________________________________________________________ 19 2.6.2. Szimbionta gombák a mikorrhizák ____________________________________________________________________ 20 A mikorrhizák típusai _____________________________________________________________________________ 20 A mikorrhizák interaktív hálózatai _______________________________________________________________ 21 Az arbuszkuláris mikorrhiza (AM) _______________________________________________________________ 22 A hazai AM kutatásáról ____________________________________________________________________________________ 27 3. Anyag és módszer __________________________________________________________________________________________________ 28 Egyes Kárpát - medencei úszólápok nagygombáinak vizsgálata _______________________________________ 28 3.1.1. Úszólápi nagygombák morfológiai vizsgálata ________________________________________________________ 28 Nagygombák mintavételi területei _______________________________________________________________ 28 Nagygombák mintavétele _________________________________________________________________________ 31 Hazai úszólápi nagygombák morfológiai vizsgálata _____________________________________________ 32 3.1.2. Egyes Kárpát – medencei úszólápi nagygombák molekuláris vizsgálata ___________________________ 33 Vitatott Hygrocybe taxonok molekuláris azonosítása ___________________________________________ 33 Úszólápi AM - gombák morfológiai vizsgálata ___________________________________________________________ 34 3.2.1. AM – gombák kolonizációjának vizsgálata ___________________________________________________________ 34 AM - gombák mintavételi területei _______________________________________________________________ 34 AM - gombák mintavétele _________________________________________________________________________ 38 Vízmintavétel ______________________________________________________________________________________ 39 Hazai úszólápi AM-gomba kolonizációk morfolófiai vizsgálata ________________________________ 39 Úszólápi AM – gombák molekuláris – taxonómiai vizsgálata ___________________________________________ 41 3.3.1. Úszólápi AM-gombák filogenetikai vizsgálatai _______________________________________________________ 46 3.3.2. Úszólápi AM-gombák ökológiai vizsgálatai ___________________________________________________________ 47 4. Eredmények ________________________________________________________________________________________________________ 48 Hazai úszólápi nagygombák morfológiai vizsgálatainak eredményei és tárgyalásuk _________________ 48 4.1.1. Tőzegmohás úszólápok bazídiumos gombaközösségének összetétele _____________________________ 48 4.1.2. Tőzegmoha takaró nélküli úszólápok bazídiumos gombaközösségének összetétele _____________ 49 4.1.3. Az úszólápi aszkuszos gombák közösségének összetétele __________________________________________ 52 Vitatott úszólápi Hygrocybe taxonok molekuláris azonosításának eredményei és tárgyalásuk _____ 56 Hazai úszólápi AM-gomba kolonizációk morfológiai vizsgálatainak eredményei és tárgyalásuk ____ 60 4.3.1. Az úszólápok vízminőség-vizsgálatának eredményei _______________________________________________ 60 4.3.2. Úszólápi AM-gomba kolonizációk morfológiai vizsgálatainak eredményei és tár-gyalásuk ______ 60 Az AM-gombák kolonizációjának összegzése ____________________________________________________ 60 4.3.3. Az AM-kolonizáció fényképfelvételeken ______________________________________________________________ 69 Úszólápi AM-gombák molekuláris taxonómiai vizsgálatainak eredményei és tárgyalásuk __________ 72 4.4.1. Molekuláris vizsgálatok eredményei __________________________________________________________________ 72 4.4.2. Úszólápi AM-gombák filogenetikai vizsgálatának eredményei és tárgyalásuk ____________________ 73 4.4.3. Úszólápi AM-gombák ökológiai vizsgálatainak eredményei és tárgyalásuk _______________________ 84 Shannon diverzitás mutató _______________________________________________________________________ 84 PCoA - Jaccard indexszel történő főkoordináta-elemzés ________________________________________ 84 CVA - A kanonikus variancia elemzése ___________________________________________________________ 85 Új tudományos eredmények ______________________________________________________________________________ 88 5. Következtetések és javaslatok _____________________________________________________________________________________ 89 6. Összefoglalás _______________________________________________________________________________________________________ 93 7. Summary ___________________________________________________________________________________________________________ 94 8. Mellékletek _________________________________________________________________________________________________________ 95 9. Köszönetnyilvánítás _____________________________________________________________________________________________ 125 Rövidítések jegyzéke A / Ar - arbuszkulum C – szén / kortex CC – gyökér központi cilinder AM - arbuszkuláris mikorrhiza AMF - arbuszkuláris mikorrhiza gomba AMS - arbuszkuláris mikorrhiza szimbionta AR - arbuszkulum ARM – arbutoid mikorrhiza E – gyökér epidermisz EEM -.ektendomikorrhiza EM – ektomikorrhiza ERH - extraradikális hifák ERM – erikoid mikorrhiza FEK - Fekete-tó úszólápja Gt – gigatonna h - hónap H - hifa HH - hifahurkok (coil-ok) IF – interface anyaga IH – intercelluláris hifa K - kálium ML - Maximum Likelihood MM – monotropoid mikorrhiza MO - Magyarország N – nitrogén NJ - Neighbour-joining nSph - Sphagnum – takaró nélküli úszóláp O2 – oxigén OM – orchidea-mikorrhiza P – foszfor PAM - periarbuszkuláris membrán PC – növényi sejt PCW – növényi sejtfal polyP - polifoszfát PPA - penetrációs apparátus RSD - a Ráckeve-Soroksár-Dunaág szigetcsépi holtágának úszólápja Sph - Sphagnum - borítású úszóláp V - vezikulum VEL - a Velencei-tó nyílt vizű tisztásának (Kerék-vizek)