Etude sur l'origine et l'évolution des variations florales chez Delphinium L. (Ranunculaceae) à travers la morphologie, l'anatomie et la tératologie : 2019SACLS126 : NNT Thèse de doctorat de l'Université Paris-Saclay préparée à l'Université Paris-Sud ED n°567 : Sciences du végétal : du gène à l'écosystème (SDV) Spécialité de doctorat : Biologie Thèse présentée et soutenue à Paris, le 29/05/2019, par Felipe Espinosa Moreno Composition du Jury : Bernard Riera Chargé de Recherche, CNRS (MECADEV) Rapporteur Julien Bachelier Professeur, Freie Universität Berlin (DCPS) Rapporteur Catherine Damerval Directrice de Recherche, CNRS (Génétique Quantitative et Evolution Le Moulon) Présidente Dario De Franceschi Maître de Conférences, Muséum national d'Histoire naturelle (CR2P) Examinateur Sophie Nadot Professeure, Université Paris-Sud (ESE) Directrice de thèse Florian Jabbour Maître de conférences, Muséum national d'Histoire naturelle (ISYEB) Invité Etude sur l'origine et l'évolution des variations florales chez Delphinium L. (Ranunculaceae) à travers la morphologie, l'anatomie et la tératologie Remerciements Ce manuscrit présente le travail de doctorat que j'ai réalisé entre les années 2016 et 2019 au sein de l'Ecole doctorale Sciences du végétale: du gène à l'écosystème, à l'Université Paris-Saclay Paris-Sud et au Muséum national d'Histoire naturelle de Paris. Même si sa réalisation a impliqué un investissement personnel énorme, celui-ci a eu tout son sens uniquement et grâce à l'encadrement, le soutien et l'accompagnement de nombreuses personnes que je remercie de la façon la plus sincère. Je remercie très spécialement Florian Jabbour et Sophie Nadot, mes directeurs de thèse. Les mots sont courts et perdent leur sens en essayant d'exprimer autant d'admiration et de gratitude. Merci d'avoir accepté de travailler avec moi. A Thierry Deroin qui, avec son grand enthousiasme, m'a accompagné dans la découverte du monde de l'anatomie végétale, de l'épistémologie et de l'histoire des sciences. Au différents membres des comités de thèse: Valéry Malécot, Jozéf Mitka, Yoan Coudert, Julien Massoni et Pete Lowry. Vos conseils et suggestions toujours pertinentes ont beaucoup apporté à ce travail de recherche. Aux membres du jury pour l'investissement dans l'évaluation de ce doctorat. Aux équipes: Evolution des Angiospermes (EVA), Ecologie Systématique Evolution (ESE) et Génétique Quantitative et Evolution - Le Moulon de l'Université Paris-Saclay Paris-Sud ; et Morpho-Anatomie des Plantes (MADP) et à l'Institut de Systématique, Evolution, Biodiversité (ISYEB) du Muséum national d'Histoire naturelle. A l'école doctorale Sciences du végétal: du gène à l'écosystème de m'avoir accueilli et aidé tout au long de cette thèse. Très particulièrement à sa secrétaire Martine Fournier pour son aide inestimable dans la réalisation des innombrables attestations destinées à l'administration colombienne. A la plateforme de microscopie du Muséum national d'Histoire naturelle. Au gouvernement colombien, plus particulièrement Colciencias, pour avoir financé mes études ces trois dernières années. Je tiens à remercier toute l'équipe du Muséum national d'Histoire naturelle, et très spécialement à tout le personnel de l'Herbier National (P) qui m'a accueilli à bras ouverts pour m'orienter, m'aider et me soutenir tout au long de ce processus, afin de faire cette belle période de ma vie une expérience professionnelle extrêmement enrichissante. C'est au sein d'une des plus grandes collections d'herbier du monde que je pense avoir réussi à devenir un scientifique, et surtout un botaniste accompli, et ce grâce aux différents échanges scientifiques, discussions animées et longues conversations avec des scientifiques de tous bords et de tous âges. Au personnel de la Bibliothèque de Botanique du Muséum, Florence Tessier et Liliane Rayer, pour m'avoir donné accès à tous les trésors contenus dans cette bibliothèque d'exception. A tous mes collègues et amis du bureau des étudiants, un grand merci pour votre soutien. Chaque jour à vos côtés (pour plusieurs d'entre vous, plus de mille !) a été un énorme bonheur. A ma grande mère, à mes parents et à ma sœur. A Lucile Rabeau, à Mathieu Gardère, à Simon Verlynde, à Mathilde Delaunais, à Marc Jeanson. A Suzie Lagarde, à Michael Zito, à Yvain Berthiot et à Aubin Garcia, merci d'avoir été là. - Table des matières Introduction .................................................................................................................... 1 1.La fleur : une structure reproductrice complexe et spécialisée ................................................................ 2 1.1. Définition ................................................................................................................................... 2 1.2. Le périanthe : une remarquable diversité .................................................................................. 2 1.3. Les organes sexuels de la plante à fleurs : l'androcée et le gynécée ......................................... 3 1.4. Des variations phénotypiques à l'origine de la diversité morphologique des fleurs ................. 4 1.5. Origine de la fleur : une structure bisexuée ............................................................................... 6 2. Les angiospermes : un groupe récent dans l'histoire des plantes, à diversification rapide et grand succès évolutif ............................................................................................................................................. 7 2.1. Histoire du terme "angiosperme" : des graines encapsulées aux plantes à fleurs .................... 7 2.2. Généralités sur les angiospermes : un groupe diversifié avec un grand succès écologique ..... 7 2.3. Historique sur les classifications des angiospermes : de la médecine au rôle prépondérant de la morphologie florale ...................................................................................................................... 8 2.4. Classification actuelle des angiospermes : du grade ANA aux magnolidées, monocotylédones et eudicotylédones ........................................................................................................................... 10 2.5. Origine des angiospermes : un mystère toujours en attente d'être résolu ............................... 11 3. L'évo-dévo ............................................................................................................................................ 13 3.1. Définition et historique ............................................................................................................ 13 3.2. Le modèle combinatoire ABCDE : la genèse d'une fleur ......................................................... 13 4. La tératologie : l'anormal qui peut expliquer le normal ........................................................................ 16 4.1. Définition ................................................................................................................................. 16 4.2. Cadre général .......................................................................................................................... 16 4.3. La tératologie chez les Ranunculaceae : une science ancienne .............................................. 17 5. Groupe d'étude : les dauphins du monde végétal .................................................................................. 49 5.1. La famille des Ranunculaceae : une famille à la morphologie florale très diverse ................. 51 5.2. Le genre Delphinium : des Ranunculaceae à symétrie bilatérale ........................................... 52 Problématique et objectifs de la thèse ....................................................................................................... 54 Bibliographie ............................................................................................................................................ 56 Matériels et méthodes ................................................................................................... 70 1. Origine du matériel analysé .................................................................................................................. 72 1.1. Matériel frais ........................................................................................................................... 72 1.2. Matériel sec ............................................................................................................................. 72 2. Observation sur les fleurs adultes ......................................................................................................... 73 3. Observation du matériel au Microscope Electronique à Balayage (MEB) ........................................... 76 4. Etude anatomique ................................................................................................................................. 78 5. Utilisation des spécimens d'herbier dans les études en morphologie et anatomie ................................ 79 Chapitre 1 : Histoire d'un Delphinium avec des fleurs à symétrie radiale .............. 99 1. Introduction ......................................................................................................................................... 101 2. Article : L'endémique turque Pseudodelphinium turcicum (Ranunculaceae) : une population déviante de Delphinium présentant des fleurs péloriques et qui se maintient à l’état sauvage depuis plus de 20 ans .........................................................................................................................................