Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical Programa de Pós-graduação em Botânica Tese de Doutorado Anatomia foliar e da madeira de Primulaceae e seu significado filogenético Bruna Nunes de Luna Rio de Janeiro 2017 Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical Programa de Pós-graduação em Botânica Anatomia foliar e da madeira de Primulaceae e seu significado filogenético Bruna Nunes de Luna Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Botânica da Escola Nacional de Botânica Tropical (Jardim Botânico do Rio de Janeiro) como parte dos requisitos necessários para a obtenção do título de Doutor em botânica. Orientadora: Dra Claudia Franca Barros Co -orientadora: Dra Maria de Fátima Freitas Rio de Janeiro 2017 ii Título: Anatomia foliar e da madeira de Primulaceae e seu significado filogenético Bruna Nunes de Luna Tese submetida ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da Escola Nacional de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do grau de Doutor. Aprovada por: Prof. Dra. Claudia Franca Barros (Orientador) ___________________________ (Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro – JBRJ) Prof. Dra. Silvia Rodrigues Machado ___________________________ (Universidade Estadual Paulista, Júlio de Mesquita Filho - UNESP) Prof. Dra. Maura da Cunha ___________________________ (Universidade Estadual do Norte Fluminense - UENF) Prof. Dr. Ricardo Cardoso Vieira ___________________________ (Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ) Prof. Dra. Karen Lúcia Gama De Toni ___________________________ (Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro – JBRJ) em 22/02/2017 Rio de Janeiro 2017 iii Dedicatória À minha família, noivo e amigos. iv Um tanto (Rodrigo Suricato) Um dia após o outro (Tiago Iorc) Se eu fosse como o sol Pra começar Eu entraria na tua casa Cada coisa em seu lugar Pra mostrar e aquecer E nada como um dia após o outro O coração que não acredita em nada Por que apressar? Se nem sabe onde chegar Acho que ainda não chorei Correr em vão se o caminho é longo Tudo o que ganhei Quem se soltar, da vida vai gostar Mas eu não durmo E a vida vai gostar de volta em dobro Sem antes ter sonhado um tanto E se tropeçar Do chão não vai passar Um tanto Quem sete vezes cai, levanta oito Quem julga saber Antes de virar senhor E esquece de aprender Queria o mundo viajar Coitado de quem se interessa pouco Conhecer histórias que farão de mim E quando chorar Melhor em qualquer lugar Tristeza pra lavar Num ombro cai metade do sufoco Acho que ainda não ganhei O novo virá Tudo o que rezei Pra re-harmonizar Mas eu não durmo A terra, o ar, água e o fogo Sem antes ter sonhado um tanto E sem se queixar As peças vão voltar Um tanto Pra mesma caixa no final do jogo Pode esperar Descobri que tudo que aprendi O tempo nos dirá Foi errando feio Que nada como um dia após o outro Tanto tempo esperei pra ser feliz O tempo dirá Como agora mais de dentro que pra fora O tempo é que dirá E nada como um dia apos o outro Se eu fosse como o sol Eu entraria na tua casa Acho que ainda não ganhei Tudo o que rezei Mas eu não durmo Sem antes ter sonhado um tanto v Agradecimentos Foram quatro anos de muito crescimento e aprendizado. Em nenhum momento eu estive só. Pelo contrário, estive rodeada de pessoas queridas, que me incentivaram, apoiaram e auxiliaram em todas as circunstâncias. Agradeço de coração a todos os que contribuíram direta ou indiretamente para o desenvolvimento e finalização deste trabalho. Ao meu querido Deus, que me capacitou, me instruiu e permitiu que eu realizasse mais este sonho. A Ele toda a honra e glória! Às agências de fomento, CAPES e FAPERJ, pelas bolsas de estudo e financiamentos de projetos concedidos, imprescindíveis para o desenvolvimento desta pesquisa. À minha orientadora (e também coordenadora e chefe), Dra. Claudia Franca Barros (Claudinha), pelos ensinamentos, confiança e amizade; por todas as oportunidades que me concedeu desde aquele julho de 2007 e, principalmente, por ser exemplo de pessoa e profissional para mim. Por ter sido mais do que uma orientadora em muitos momentos em que tive dúvidas se conseguiria dar conta de tanto trabalho. Sem o seu apoio e conselhos, eu jamais teria chegado até aqui. Minha eterna gratidão a você! À minha co-orientadora, Dra. Maria de Fátima Freitas (Fatinha), por tudo! Pelas conversas, amizade, ensinamentos, troca de experiência, trabalhos, eventos, coletas (essenciais) e caronas. Pelo apoio constante e por todo o esforço que fez para que eu conseguisse finalizar esta tese. Muito muito obrigada! À Dra. Karen De Toni pelo apoio constante e por todos os conselhos e sugestões, que foram muito úteis para o aprimoramento deste trabalho. Agradeço também pela revisão acurada e atenciosa das versões iniciais da tese. Muito obrigada por tudo! À Dra. Alice Sato, pela parceria e por ter me recebido com tanto carinho para a realização do estágio em docência. Ao Dr. Pieter Baas pelas valiosas sugestões que tanto contribuíram para o desenvolvimento do primeiro capítulo deste trabalho. À Dra. Helena Regina Pinto Lima, por ter aceitado o convite em participar da minha qualificação e por ser sempre tão atenciosa e incentivadora deste trabalho. Aos membros da banca avaliadora da tese, Dr. Ricardo Vieira, Dra. Silvia Machado, Dra. Maura da Cunha, Dra. Karen De Toni e Dra. Denise Klein pelas valiosas sugestões e críticas para o aprimoramento dos trabalhos. Muito obrigada! Ao Jardim Botânico do Rio de Janeiro, pela infraestrutura. À toda a equipe de funcionários da Escola Nacional de Botânica Tropical (ENBT), especialmente à Hevelise por ser tão solicita e gentil com todos os alunos. Agradeço também a Dra. Neusa Tamaio e ao Davi pelo incentivo para a participação e engajamento dos alunos nos cursos de extensão ofertados pela ENBT. A todos aqueles que nos auxiliaram nas excursões de campo: Tahysa e Warlen (Costa do Sol), Mike Hopkins, Antônio e Elton John (Reserva Ducke), Diego Gonzaga e Ronaldo Marquete (Ibitipoca), Karen e Fernanda (Itatiaia), Anna Carina e Matheus (Bosque da vi Barra). Em especial, ao amigo Diego Gonzaga, por todas as amostras de lenho de Myrsine que trouxe de suas excursões. Aos gestores das UCs nas quais realizamos as coletas: PARNA Itatiaia, PARNA Tijuca, PE Costa do Sol, PE Ibitipoca, Reserva Ducke, pelas permissões de coleta. E aos órgãos fiscalizadores INEA, ICMBIO, IEFs. A todos os docentes da Escola Nacional de Botânica Tropical, por todo o aprendizado. Em especial, aos responsáveis pela disciplina de Seminários I (2013), Dr. Aníbal Alves e Dra. Alda Heizer e Seminários II (2015), Dra. Maristerra Lemes e Dr. Haroldo Lima, por todas as sugestões e críticas construtivas. À querida equipe de amigos e colegas do Laboratório de Botânica Estrutural (os atuais e aqueles que já concluíram seus trabalhos): Tahysa, Warlen, Thais, Monique Neves, Lauany Pelisari, Karla Marins, Gláucia Crispim, Israel Neto, Cristiano Lira, Daniela Granato, Leonardo Bona, Rafael Perpétuo, Marília Ferreira, Camila, Fernanda, Simone Petrucci, Talvanis, Juliana, Carol, Dayene, pelas partilhas (terapias de grupo), almoços e pizzas. E aos técnicos, Elaine Zózimo, Rogério Figueiredo e Felipes, por todo auxílio prestado. Sou grata por ter tido a oportunidade de conhecer e conviver com Lauany e Karla nesta reta final. Muito obrigada pela amizade, por me escutarem, apoiarem, torcerem e orarem por mim! Em especial, aos meus queridos amigos, Tahysa Macedo, Thais Siston e Warlen Costa, que viveram todo esse processo comigo desde o primeiro momento. Dividimos angústias e tristezas, as alegrias e vitórias, os almoços e lanches. Obrigada por todos os conselhos, orações e por estarem sempre ao meu lado! Amo vocês. Às amigas da UNIRIO, Aline, Anna e Sandra, pela amizade, companheirismo e apoio. Aos colegas da turma de doutorado e mestrado/2013, pela agradável convivência e trocas de experiência. A todos os amigos e colegas do PPG em Botânica. Em especial ao Diego Gonzaga e ao Marcus Felippe, pela amizade. Aos Legattos (Tony, Tainá, Juliana, Lúcia, Carla, Martina, Leandro, Flávio, Tarantílio, L.F., Igor e Ailton) e ao Enlaces (Ivo, Carlos e Tata) por todo apoio, incentivo e amizade. Por me permitirem enxergar que há vida além do doutorado e por compartilharem comigo uma das minhas maiores alegrias, a música. Aos meus amigos-irmãos, dos quais muito me orgulho por tê-los em minha vida: Lais, Thaiany e Bernardo, Talita e Alessandro, pela presença constante, apesar da distância. Pelas palavras de carinho e encorajamento e por serem quem são. Por compreenderem todos os momentos de ausência, pela torcida, orações e pelos (poucos, mas inesquecíveis) momentos de descontração. Às amadas famílias, Coimbra (Pita, Luiz, Jonas, Miguel e Lucas) e Gangorra (tias, tios e primos do coração), por vivenciarem de perto toda esta etapa e por todo o incentivo e orações. vii Aos meus tios e primos (pela parte dos De Lunas e dos Rufinos), pelos momentos que passamos juntos, por estarem sempre por perto me incentivando e torcendo por este trabalho. À Maristela, Rodinei, Rafael, D. Sebastiana e Sr. Diógenes, D. Therezinha (in memoriam), André, Nelly, Juliana, Gabriel, Márcia e Pedro Henrique, por todo o apoio, orações e torcida. Ao meu bem mais precioso: minha família! Meus pais, Ilma e José Carlos e ao meu irmão, Lucas, por TUDO o que vocês fizeram por mim desde sempre. Pelo cuidado, carinho e zelo. Pelo amor, apoio e confiança incondicionais. Por serem meus melhores amigos e porto-seguro. Amo muito vocês! Não posso esquecer da nossa princesa Nayumi, a gata que nos adotou e tem enchido nossas vidas de alegria.