Szent István Egyetem Környezettudományi Doktori Iskola Vezet ője: Dr. Heltai György egyetemi tanár, az MTA doktora Tájökológia és Természetvédelem tudományági részterület Vezet ője: Dr. Kiss István egyetemi docens, Ph.D. Témavezet ő: Dr. Báldi András főigazgató, az MTA doktora Küls ő konzulens: Dr. Korsós Zoltán főmuzeológus, a biológia tudomány kandidátusa Konzervációbiológiai kutatások a magyarországi -populációkon (Squamata: Colubridae: Dolichophis caspius) A Doktori Iskola Megnevezése : Szent István Egyetem, Környezettudományi Doktori Iskola Tudományága: Környezettudomány Vezet ője: Dr. Heltai György az MTA doktora, tanszékvezet ő, egyetemi tanár SZIE Mez őgazdaság- és Környezettudományi Kar Környezettudományi Intézet Kémia és Biokémia Tanszék Témavezet ő: Dr. Báldi András az MTA doktora, főigazgató MTA Ökológiai Kutatóintézet Küls ő konzulens: Dr. Korsós Zoltán a biológia tudomány kandidátusa, f őmuzeológus MTM Állattár ……………………………………. ……………………………………. Az iskolavezet ő aláírása A témavezet ő aláírása 2 Tartalomjegyzék Tartalomjegyzék .................................................................................................................... 3 1. Bevezetés ........................................................................................................................... 5 2. Irodalmi áttekintés .......................................................................................................... 7 2.1. A Coluber génusz európai fajainak taxonómiai revíziója .......................................... 7 2.2. A Dolichophis caspius elterjedési területe................................................................. 8 2.3. Habitatpreferencia .................................................................................................... 11 2.4. Fluktuáló aszimmetria .............................................................................................. 12 2.5. A haragos sikló posztglaciális elterjedési képét meghatározó tényez ők .................. 14 2.6. Molekuláris módszerek............................................................................................. 16 3. Anyag és módszer .......................................................................................................... 21 3.1. A haragos sikló magyarországi él őhelyeinek feltérképezése ................................... 21 3.2. Habitatpreferencia .................................................................................................... 22 3.3. Fluktuáló aszimmetria .............................................................................................. 24 3.4. Az egyes él őhelyeket veszélyeztet ő tényez ők feltárása ........................................... 27 3.5. Mintavételezés és alkalmazott molekuláris módszerek............................................ 28 3.5.1. Vérvétel eleven példányokból ........................................................................... 28 3.5.2. Szövetmintavétel elhullott példányokból .......................................................... 29 3.5.3. Szövetminta vétele közgy űjteményi példányokból........................................... 30 3.5.4. Terepen talált levedlett pikkelyingek konzerválása .......................................... 31 3.5.5. DNS-izolálás szövetmintákból .......................................................................... 33 3.5.6. Alkalmazott molekuláris eljárások .................................................................... 34 4. Eredmények ................................................................................................................... 39 4.1. Egykori és récens haragossikló-él őhelyek Magyarországon.................................... 39 4.1.1. Budai-hegység ................................................................................................... 39 4.1.2. Dunaújváros....................................................................................................... 48 4.1.3. Dunaföldvár....................................................................................................... 49 4.1.4. Bölcske és Madocsa közti területek .................................................................. 51 4.1.5. Paks és Dunaköml őd ......................................................................................... 51 4.1.5. Dunaszekcs ő ...................................................................................................... 53 4.1.6. Szársomlyó ........................................................................................................ 53 4.2. Habitatpreferencia .................................................................................................... 55 4.3. Fluktuáló aszimmetria............................................................................................... 59 3 4.4. Az egyes él őhelyeket veszélyeztet ő tényez ők feltárása ........................................... 63 4.5. Genetikai vizsgálatok ............................................................................................... 64 4.6. Új tudományos eredmények ..................................................................................... 72 5. Konklúziók, eredmények megvitatása ......................................................................... 75 5.1. A hazai haragossikló-állományok elterjedési képe .................................................. 75 5.2. Habitatpreferencia .................................................................................................... 75 5.3. Fluktuáló aszimmetria vizsgálata ............................................................................. 77 5.4. Aktuális él őhelyek és védelmi javaslatok................................................................. 78 5.5. Genetikai kapcsolatok a hazai és külföldi állományok között, rekolonizációs utak 81 6. Összefoglalás .................................................................................................................. 85 7. Summary ........................................................................................................................ 87 M1. Irodalomjegyzék ........................................................................................................ 89 M2 A kutatási id őszak alatt gy űjtött illetve felhasznált haragos sikló szövetminták főbb adatai. ....................................................................................................................... 103 M3 Újlaki téglagyár és környezetének áttekint ő térképei ........................................... 106 M4 A Sas-hegy és környezetének áttekint ő térképei .................................................... 113 M5 A Budaörsi kopaszok, Csíki-hegyek áttekint ő térképei ........................................ 120 M6 A terepbejárások során begy űjtött és a Magyar Természettudományi Múzeumnak átadott pikkelyingek táblázata ................................................................. 127 M7 Az egyes magyarországi haragossikló-él őhelyek veszélyeztetettségét bemutató táblázat ............................................................................................................................. 129 Köszönetnyilvánítás ......................................................................................................... 131 4 1. Bevezetés A haragos sikló (Dolichophis caspius) egészen a XX. század végéig Magyarország egyik legkevésbé ismert hüll őfaja volt. Jóllehet a faj magyar nevét etológiai megfigyelésekre alapozva kapta, sem biológiájáról, sem életmódjáról, de még pontos Kárpát-medencei elterjedésér ől sem rendelkeztünk egyértelm ű és megbízható adatokkal. Szerény ismeretünk nem csupán a haragos sikló rejt őzköd ő életmódjának volt köszönhet ő, de él őhelyeinek gyakran nehéz megközelíthet ősége és a faj nehéz terráriumi tartása sem könnyítette meg a faj iránt érdekl ődő herpetológusok adatgy űjtését. Az els ő hiánypótló dolgozat, amely a fokozottan védett Szársomlyó herpetofaunáját mutatja be, részben a haragos sikló legnagyobb hazai populációjának leírásával is foglalkozott (DUDÁS 2001). Mivel a haragos siklóra is kidolgozásra került egy a KvVM által koordinált fajmeg őrzési terv (BAKÓ, BELLAAGH 2004), amely alapját képezi az egyes állományok védelmi koncepciójának, végrehajtásához, a faj él őhelyeinek rekonstrukciójához illetve hathatós védelméhez, a munka megalapozásához elengedhetetlenül szükségessé vált a faj él őhelyi igényeinek alaposabb elemzése. A közép-európai, így a hazánkban található haragossikló-állományok pontos taxonómiai helyzete - amelynek megállapítására több, molekuláris genetikai módszereken alapuló vizsgálat is irányult (NAGY et al. 2004) – egészen a közelmúltig is vitákra adott okot. Az elmúlt közel ötven évben a Magyarország területén is ismeretes haragos sikló faji és nemi szint ű revíziókon esett át. Látható tehát, hogy nemcsak a faj rendszertani besorolása, de még a hazai és az országtól délre eső területeken, a Balkán-félszigeten és Kis-Ázsiában él ő állományok közötti kapcsolat sem volt tisztázott. A haragos sikló Magyarországon található állományai a faj legnyugatibb és egyben egyik legészakibb populációi, amelyek a mediterrán és sztyeppi térségekben, a Balkán- félszigeten és Kis-Ázsiában található törzsállománytól az utolsó glaciálist követ ő diszperzió során juthattak el a Kárpát-medencébe. Az egyes hazai populációk ezt követ ően, él őhelyeik fokozatos fragmentálódásának következtében izolálódhattak egymástól. A faj korábbi, Magyarország területér ől ismert természetes él őhelyei az elmúlt 100 év során fokozatosan