DARWINIANA, nueva serie 8(1): 337-371. 2020 Versión de registro, efectivamente publicada el 1 de julio de 2020 DOI: 10.14522/darwiniana.2020.81.853 ISSN 0011-6793 impresa - ISSN 1850-1699 en línea EL GÉNERO CUMULOPUNTIA (CACTACEAE, OPUNTIOIDEAE) EN EL DEPARTAMENTO DE AREQUIPA, PERÚ G. Anthony Pauca-Tanco1 & Víctor Quipuscoa1,2 1 Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa, Calle San Agustín 108, 04001 Arequipa, Perú; [email protected] (autor corresponsal). 2 Instituto Científico Michael Owen Dillon, Calle Los Arces 341, 04001 Arequipa, Perú. Abstract. Pauca-Tanco, G. A. & V. Quipuscoa. 2020. The genus Cumulopuntia (Cactaceae, Opuntioideae) in the Department of Arequipa, Peru. Darwiniana, nueva serie 8(1): 337-371. In the present work, 12 species of Cumulopuntia are reported for the Department of Arequipa, Peru. Three new combinations are made: Cumulopuntia dimorpha, C. ignota, and C. unguispina, the last two correspond to corrections on former combinations, invalid according to the nomenclatural code. Neotypes are designated for Opuntia dimorpha, O. unguispina, Tephrocactus mistiensis, T. multiareolatus and lectotypes for Opuntia ignota and O. rauppiana. This work presents a key to the species present in Arequipa, together with field pictures and illustrations; the taxonomy of each species is also discussed. Keywords. Arid zones; endemic species; taxonomy; typification; Western Andes. Resumen. Pauca-Tanco, G. A. & V. Quipuscoa. 2020. El género Cumulopuntia (Cactaceae, Opuntioideae) en el Departamento de Arequipa, Perú. Darwiniana, nueva serie 8(1): 337-371. En el presente trabajo se reportan 12 especies de Cumulopuntia para el Departamento de Arequipa, Perú. Se realizan tres nuevas combinaciones: Cumulopuntia dimorpha, C. ignota y C. unguispina, estas dos últimas corresponden a correcciones en combinaciones hechas con anterioridad, inválidas según el código de nomenclatura. Se designan neotipos para Opuntia dimorpha, O. unguispina, Tephrocactus mistiensis, T. multiareolatus y lectotipos para Opuntia ignota y O. rauppiana. En este trabajo se presenta una clave de identificación de las especies presentes en Arequipa, junto con fotografías e ilustraciones y se discute la taxonomía de cada especie. Palabras clave. Andes occidentales; especies endémicas; taxonomía; tipificación; zonas áridas. INTRODUCCIÓN Sin embargo, pocos autores aceptaron a Cumulopuntia e incluyeron a sus especies en Opuntia Mill. o fueron Cumulopuntia F. Ritter (Tephrocacteae, Opuntioi- consideradas dentro del género Maihueniopsis Speg. deae) es un género Sudamericano, distribuido en la (Kiesling, 1984; Barthlott & Hunt, 1993; Brako & costa oeste-central y Andes centrales, en Perú, Chile, Zarucchi, 1993; Hunt, 1992; 1999). Bolivia y Argentina (Ritter, 1980; Anderson, 2001; Posteriormente, a partir de las conclusiones de 2005; Iliff, 2002; Hunt et al., 2006; Lowry, 2014; Hunt, estudios morfológicos y moleculares enfocados en 2014; 2017). Fue descripto por Ritter (1980) a partir de la subfamilia Opuntioideae, se rehabilitaron algunos un análisis morfológico del género Tephrocactus Lem. géneros cuyas especies eran incluidas en Opuntia “sensu” Backeberg (1958), diferenciando un conjunto sensu lato y se propuso una clasificación tribal para de especies caracterizadas por la presencia de una ca- Opuntioideae, donde Cumulopuntia fue considerada vidad seca de los frutos y la estructura de las semillas. primero en Austrocylindropuntiae y más tarde en Original recibido el 1 de agosto de 2019, aceptado el 13 de junio de 2020 Editor Asociado: Manuel J. Belgrano 337 DARWINIANA, nueva serie 8(1): 337-371. 2020 Tephrocacteae (Doweld, 1999; Wallace & Dickie, 2002; Iliff, 2002; Stuppy, 2002; Ritz et al., 2012; Ritz & Hunt, 2014). El género Cumulopuntia presenta estructuras propias en los tejidos de la semilla (Stuppy, 2002) y conforma un clado con Austrocylindropuntia Backeb. y Punotia D.R. Hunt (Wallace & Dickie, 2002; Ritz et al., 2012; Ritz & Hunt, 2014). Además, es posible distinguir de acuerdo a su morfología y análisis de ADN, dos grupos o subclados denominados Sphaerica y Boliviana (Iliff, 2002; Ritz et al., 2012; Ritz & Hunt, 2014). Estos dos últimos grupos fueron propuestos como géneros independientes (Nyffeler & Eggli, 2010), sin embargo, los estudios de Ritz et al. (2012) demuestran una relación estrecha entre ambos. La variabilidad específica en Cumulopuntia depende de los criterios utilizados por cada autor. Se han reconocido entre siete y 21 taxones (Ritter, 1980; 1981; Anderson, 2001; 2005; Hunt et al., 2006; Hunt, 2014; 2016; 2017). En Perú se mencionan desde cuatro a 15 taxones (Ritter, 1981; Anderson, 2001; Fig. 1. Ubicación del área de estudio. Figura en color en 2005; Hunt et al., 2006; Ostolaza, 2014; Hunt, 2014; la versión en línea http://www.ojs.darwin.edu.ar/index. 2017) y para el departamento de Arequipa desde dos a php/darwiniana/article/view/853/1182 11 taxones (Ritter, 1981; Anderson, 2001; 2005; Hunt et al., 2006; Ostolaza, 2014; Hunt, 2014, 2017; Pauca & Quipuscoa, 2017). Arequipa presenta una alta El objetivo de este trabajo es analizar la taxonomía de diversidad en especies de Cumulopuntia, según Pauca las especies de Cumulopuntia descritas y distribuidas & Quipuscoa (2017) y Ostolaza (2014), un 73.3% del en el departamento de Arequipa, así como establecer total de especies de Perú se encuentran en esta zona; caracteres diagnósticos para dichas especies. incluyéndose 6 ó 7 especies exclusivas en su territorio (Brako & Zarucchi, 1993; Arakaki et al., 2006; Pauca & Quipuscoa, 2017). Esta elevada diversidad, sumada MATERIALES Y MÉTODOS a la distribución simpátrica de algunas especies, ha llevado a que Arequipa sea considerado como un Se consultaron muestras depositadas en los centro de diversificación del género (Lowry, 2014). herbarios HSP, HUSA y fotografías disponibles de La taxonomía de Cumulopuntia ha sido poco ejemplares depositados en ASU y F, se analizaron estudiada, por lo que en muchos casos se ha optado fotografías de los tipos procedentes de los herbarios: por reunir algunas especies descritas bajo un mismo US, NY, HEID, U, ZSS y B (Thiers, 2019). Se concepto. La carencia de algunos ejemplares tipo visitaron las ocho provincias de Arequipa (Fig. 1) (o muestras tipo incompletas) y protólogos breves, (incluyendo las localidades mencionadas en los dificultan tanto la delimitación como el análisis de protólogos) para recolectar muestras botánicas, la variación morfológica para cada especie (Pauca tomar fotografías, registrar datos de presencia & Quipuscoa, 2017). Sin embargo, estudios como (coordenadas, altitud) y describir el hábitat. Con los de Hoxey (2008; 2009), Ritz et al. (2012) y los datos morfológicos obtenidos, se realizaron Ritz & Hunt (2014), ayudaron a delimitar especies las descripciones, se preparó una clave dicotómica antes consideradas como sinónimos y a entender las para determinar las especies y se elaboraron figuras. relaciones filogenéticas entre ellas. Sin embargo, aún Además, se realizó una revisión profunda de la es necesario continuar con los estudios, ya que se trata historia taxonómica y se discuten las relaciones de un género con mucha variación en sus caracteres. morfológicas entre las especies emparentadas. 338 G. A. PAUCA-TANCO & V. QUIPUSCOA. Cumulopuntia en Arequipa, Perú RESULTADOS segmentos. Flores generalmente amarillas, a veces rojo-anaranjadas, diurnas; androceo con numerosos Tratamiento taxonómico estambres; gineceo con ovario ínfero, cubierto por el pericarpelo, estilo corto y robusto. Frutos Cumulopuntia F. Ritter, Kakteen Südamer. 2: elipsoidales, obovados, globosos o semiglobosos, 399. 1980. TIPO: Cumulopuntia ignescens de paredes gruesas, con una cavidad seca. Semillas (Vaupel) F. Ritter (= Opuntia ignescens Vaupel). de color crema hasta pardas, funículo endurecido, faja funicular aplanada o sobresaliente, apéndices Arbustos ramificados, formando cojines laxos laterales a veces presentes, con arilo reducido, o pulviniformes. Raíz fibrosa o napiforme. Tallos alojadas en la cavidad seca del fruto. articulados, con crecimiento definido, compuestos por segmentos globosos, oblongos u ovoides, a veces Se distribuye en el suroeste de Sudamérica, en cilíndricos. Hojas pequeñas, mayormente teretes, Argentina, Bolivia, Chile y Perú. Se reconocen caducas. Areolas con pelos, gloquidios y espinas, sin desde siete a 21 taxones (Ritter, 1980, 1981; cavidades globulares o piriformes; presentándose Anderson, 2001; 2005; Stuppy, 2002; Hunt et al., en mayor número y tamaño hacia el ápice de los 2006; Hunt, 2014; 2016; 2017). Clave para determinar las especies del género Cumulopuntia presentes en Arequipa, Perú. 1. Plantas pulviniformes o formando cojines compactos. Raíces napiformes (excepto C. zehnderi). Artejos con 12-33 (-48) areolas. Areolas por lo general concentradas hacia los ápices de los artejos. Espinas concentradas hacia las areolas apicales. Distribuidas por encima de los 3000 m s.m. ................................................................................................... 2 1. Plantas laxas, si forman cojines estos son laxos, nunca pulviniformes. Raíces fibrosas. Artejos con (-31) 34-133 areolas. Areolas distribuidas ± uniformemente sobre los artejos. Espinas concentradas desde la parte media hacia el ápice, a veces cubriendo la totalidad de los artejos. Por lo general distribuidos desde los 30 hasta los 3150 m s.m. ............................... 6 2(1). Raíz fibrosa. Areolas apicales mayores a 4 mm de diám. Estilo engrosado en la parte apical ................... C. zehnderi 2. Raíz