УДК 591.69-755.633.31 ПЕРВЫЕ СВЕДЕНИЯ О ПАРАЗИТАХ БЫЧКА-ПЕСОЧНИКА NEOGOBIUS FLUVIATILIS (PERCIFORMES, GOBIIDAE) В САРАТОВСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ © 2020 Минеева О.В.*, Минеев А.К. Самарский федеральный исследовательский центр РАН, Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти 445003, Россия; e-mail: *[email protected] Поступила в редакцию 05.12.2019. После доработки 21.08.2020. Принята к публикации 24.08.2020 Исследована паразитофауна бычка-песочника Neogobius fluviatilis из нижнего участка Саратовского водохранилища. Обнаружено 6 видов паразитов, для одного из которых (специфичный бычковым плероцеркоид Triaenophorus crassus) песочник впервые отмечен в качестве дополнительного хозяина. 100%-я инвазия бычка чужеродной трематодой Nicolla skrjabini позволяет отнести его к основным дефинитивным хозяевам паразита в водоёме. Ключевые слова: бычок-песочник, паразиты, заражённость, Саратовское водохранилище. Введение стают от скорости распространения и успеха Наряду с другими представителями сем. колонизации новых местообитаний другими Gobiidae, бычок-песочник (далее – песочник) представителями сем. Gobiidae. После заре- Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814) входит в гулирования Волги N. fluviatilis впервые отме- число наиболее успешных вселенцев в прес- чен в Волгоградском водохранилище (вдхр.) новодные экосистемы континентальных во- только в 1975 г. [Богуцкая и др., 2004], с 1982 доёмов Европы [Богуцкая и др., 2004; Roche г. регистрируется в Саратовском [Козловская, et al., 2013; Ризевский и др., 2015; Ramler, 1997]. И лишь относительно недавно, в 2003 Keckeis, 2019]. г., песочник проник в Куйбышевское вдхр.; в Естественный ареал вида охватывает при- настоящий момент это северная граница рас- брежные районы Чёрного, Азовского и Ка- пространения вселенца в Волге. Сведения о спийского морей [Москалькова, 2003]. С на- дальнейшем продвижении вида в водохрани- чала 2000-х гг. песочник активно расселяется лища Волжско-Камского каскада отрывочны по водоёмам Восточной и Центральной Ев- и недостаточны из-за его малочисленности ропы, где зачастую составляет значительную [Шакирова и др., 2015]. конкуренцию местным видам [Grabowska et Вместе с тем, цуцик натурализовался в al., 2009; Konečná, Jurajda, 2012; Jakovlić et al., Рыбинском вдхр. [Слынько, 2008], а кругляк 2015; Rakauskas et al., 2018]. Однако область и головач сформировали большие по числен- распространения и скорость натурализации ности постоянные популяции в северной ча- N. fluviatilis в приобретённом ареале значи- сти Чебоксарского вдхр. [Слынько, Терещен- тельно уступают таковым бычков головача ко, 2014]. (Neogobius iljini Vasiljeva et Vasiljev, 1996), В случае очевидно отрицательного воздей- кругляка (N. melanostomus Pallas, 1814) и цу- ствия (с точки зрения человека) видов-вселен- цика (Proterorhinus marmoratus Pallas, 1814) цев на экосистему или хозяйственную дея- (последние два известны и в Северной Аме- тельность можно говорить о так называемом рике) [Богуцкая и др., 2004; Hayden, Miner, «биологическом загрязнении» экосистем, под 2009]. которым понимается вселение и развитие по- Темпы продвижения песочника вверх по пуляций чужеродных видов организмов, пред- каскаду волжских водохранилищ заметно от- намеренно или непреднамеренно занесённых РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2020 51 человеком в природные экосистемы [Колонин сменой. Сбор и обработку паразитологическо- и др., 1992; Алимов и др., 2004]. Среди воз- го материала проводили по общепринятой ме- можных негативных последствий вселения тодике [Быховская-Павловская, 1985]. Видовая чужеродных видов рыб в водоёмы-реципи- диагностика макропаразитов осуществлялась енты (конкуренция с аборигенными видами по соответствующим определителям [Опреде- за пищу, хищничество по отношению к ним, литель…, 1987; Судариков и др., 2006]. изменение среды обитания путём изменения Для количественной характеристики за- структуры и функции экосистемы) [Самые ражённости животных использовались тра- опасные…, 2018] следует особо выделить па- диционные показатели: экстенсивность ин- разитологические последствия, которые зача- вазии (процентная доля заражённых особей в стую приводят к ухудшению эпизоотической общем числе исследованных рыб), интенсив- обстановки в водоёмах [Тютин, Кияшко, 2005; ность инвазии (минимальное и максимальное Бисерова, 2010; Kvach et al., 2017]. число паразитов на одной особи рыб) и ин- До настоящего времени песочник оста- декс обилия (средняя численность паразита ётся одним из наименее изученных в параз- у всех исследованных рыб, включая незара- итологическом плане рыб-вселенцев волж- жённых). Математическая обработка данных ских водохранилищ [Жохов и др., 2014]. В выполнена с использованием программы литературе имеются единичные сведения о Microsoft Excel. паразитах N. fluviatilis дельты Волги [Иванов, 2002; Судариков и др., 2006] и Волгоградско- Результаты и их обсуждение го вдхр. [Kvach et al., 2015], не позволяющие У песочника из обследованной части Са- дать полноценную качественную и количе- ратовского вдхр. зарегистрировано 6 видов ственную оценку состава паразитофауны это- паразитов разных систематических групп го чужеродного вида. (таблица). Целью настоящей работы является изуче- Особый интерес представляет регистра- ние паразитофауны бычка-песочника в Сара- ция цестоды Triaenophorus crassus, плероцер- товском вдхр. коиды которой единично обнаружены в му- скулатуре исследованных рыб (таблица). Материал и методика Несмотря на то, что T. crassus входит в число В основу исследования положен ихтиоло- специфических паразитов бычков сем. Gobiidae гический материал из фондовой коллекции [Определитель…, 1987], личинки лентеца ранее лаборатории популяционной экологии ИЭВБ не отмечались у песочника ни в нативном, ни в РАН, собранный в августе 2006 г. в райо- приобретённом ареале [Найдёнова, 1974; Квач, не судового рейда вблизи Балаковской АЭС 2002; Kvach, 2002, 2004, 2005; Ondračkova et al., (52°05′ с. ш., 47°57′ в. д., нижний участок Са- 2005; Molnar, 2006; Семёнова и др., 2007; Гаев- ратовского вдхр.). С помощью гидробиоло- ская, 2012; Krasnovyd et al., 2012; Kvach et al., гического сачка и набора крючковых снастей 2014, 2015; Mierzejewska et al., 2014]. отловлено 47 экз. N. fluviatilis с длиной тела В волжских водохранилищах T. crassus (SL, стандартная длина) от 32.9 до 71.3 мм является чужеродным видом. До зарегулиро- (среднее значение 50.6±1.5 мм); возраст жи- вания Волги в бассейне реки существовали вотных, установленный по отолитам, состав- две изолированные популяции цестоды. «Се- лял 1–3 года. верная» форма лентеца обитала только в оз. Отлов рыб проводили на одной станции, Белом, дополнительным хозяином гельмин- представляющей собой участок литорали та являлась европейская ряпушка Coregonus глубиной до 1 м с песчаным грунтом. Пой- albula (Linnaeus, 1758). В дельте Волги была манных песочников фиксировали 4%-м рас- известна «южная» форма T. crassus, в реали- твором формальдегида. зации жизненного цикла которой принимали Перед вскрытием рыб отмачивали в тече- участие понто-каспийские бычки. Таким об- ние нескольких дней в воде с ежедневной её разом, между популяциями паразита суще- 52 РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2020 Таблица. Паразиты бычка-песочника в Саратовском водохранилище Паразит / локализация ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз. Cestoda Triaenophorus crassus Forel, 1868, pl. 4.26±2.98 1 0.04±0.03 мускулатура Trematoda Nicolla skrjabini Iwanitzky, 1928 100.00 4–150 39.89±4.36 кишечник Bucephalus polymorphus Baer, 1827, met. 17.02±5.54 1–5 0.30±0.13 плавники, мышцы ротовой полости Diplostomum sp. 2.13±2.13 5 0.11±0.11 хрусталик глаза Acanthocephala Acanthocephala sp. 2.13±2.13 1 0.02±0.02 кишечник Bivalvia Unionidae gen. sp. 2.13±2.13 3 0.06±0.06 плавники Примечание: ЭИ – экстенсивность инвазии, ИИ – интенсивность инвазии, ИО – индекс обилия. ствовал заметный разрыв [Жохов и др., 2019]. В Саратовском вдхр. чужеродная цестода В связи с этим предпринималась попытка вы- регистрируется с 2009 г.; основным дополни- делить «южную» форму цестоды в отдельный тельным хозяином является бычок-головач, в вид – T. meridionalis Kuperman, 1968 [Купер- меньшей степени заражены кругляк и цуцик. ман, 1973], валидность которого в настоящее Взрослые черви обнаружены в кишечнике время не подтверждена. налима [Минеева, 2019] и щуки [Минеева, Масштабное гидростроительство (созда- Минеев, 2019], но формирование половой си- ние каскада водохранилищ и каналов, сое- стемы и созревание лентеца возможны только динивших Волгу с крупными озёрами Евро- в организме последней [Куперман, 1973]. Вы- пейского Севера) способствовало активному сокая степень инвазии щуки в средней части расселению ряпушки и бычков в бассейне Саратовского вдхр. (встречаемость паразита реки. Это, в свою очередь, привело к распро- 55.10% при средней численности 6.43 экз.) странению T. crassus за пределы нативного [Минеева, Минеев, 2019], сопоставимая и ареала (вектором инвазии цестоды является даже превышающая аналогичные показатели саморасселение с рыбами-хозяевами). в нативном ареале паразита, свидетельствует В настоящее время цестода T. crassus из- об активном питании хищника понто-каспий- вестна во всех волжских водохранилищах, за скими бычками. Инвазия чужеродных видов исключением Куйбышевского. В водоёмах рыб вызвала трансформацию ранее суще- Верхней и Средней Волги регистрируется ствующих пищевых цепей, что привело не «северная» форма лентеца, использующая только к полноценной натурализации цесто- ряпушку в качестве дополнительного (вто- ды-вселенца, но и к возникновению в водо- рого промежуточного) хозяина [Жохов и др., ёме качественно нового очага