UNIVERSIDADE*FEDERAL*DO*ESPÍRITO*SANTO* CENTRO*DE*CIÊNCIAS*HUMANAS*E*NATURAIS* PROGRAMA*DE*PÓS7GRADUAÇÃO*EM*CIÊNCIAS*BIOLÓGICAS** ! ! ! ! * Diversificação!do!complexo!Oecomys(bicolor( (Rodentia:!Cricetidae:!Sigmodontinae)! ! * * Rafaela!Duda!Paes* * * * Orientadora:*Leonora*Pires*Costa* * ! ! Vitória,*ES* Março,*2017* ! UNIVERSIDADE*FEDERAL*DO*ESPÍRITO*SANTO* CENTRO*DE*CIÊNCIAS*HUMANAS*E*NATURAIS* PROGRAMA*DE*PÓS7GRADUAÇÃO*EM*CIÊNCIAS*BIOLÓGICAS** ! ! ! Diversificação!do!complexo!Oecomys(bicolor( (Rodentia:!Cricetidae:!Sigmodontinae)! * * Rafaela!Duda!Paes* * * ! Tese* submetida* ao* Programa* de* Pós7 Graduação* em* Ciências* Biológicas* (Biologia* Animal)* da* UniVersidade* Federal* do* Espírito* Santo*como*requisito*parcial*para*a*obtenção* do*grau*de*Doutor*em*Biologia*Animal.** * * * Vitória,*ES* Março,*2017* ! AGRADECIMENTOS! ! Ao*meu*marido*Felipe,*por*ter*compreendido*os*inúmeros*momentos*em*que*estiVe*ausente*de* seu*convívio*e*que*mesmo*assim*não*se*cansou*de*caminhar*ao*meu*lado,*sempre*me*apoiando,* e*ainda*me*deu*o*maior*presente*da*Vida,*a*nossa*filha*Natália_* À*minha*mãe*Thereza,*por*ter*mais*uma*Vez*me*apoiado*nessa*longa*jornada*e*me*ajudado*a* resolVer*todos*os*problemas*com*muita*perseVerança_** À*Leonora*Pires*Costa*(UFES),*pelo*conhecimento*passado*a*mim*e*por*me*dar*a*oportunidade* de*fazer*parte*da*equipe*do*LaMaB*há*12*anos_* Aos* amigos* do* LaMaB* –* incluindo* Monique* e* nossa* agregada* Sarah* Vargas* 7* pela* ajuda* de* sempre*no*laboratório,*pelas*rodadas*de*cerveja*regadas*a*risadas,*pela*paciência*com*a*minha* impaciência...*Enfim,*por*todos*os*momentos,*bons*ou*ruins,*que*passamos*ao*longo*do*tempo* juntos.*Adoro*Vocês*e*sou*grata*a*cada*um!_* Ao*grupinho*da*“sala*de*comando”,*Roger,*Ana*Heloísa*e*Carol*Loss*–*sem*a*ajuda*e*a*amizade* de*Vocês!esse*trabalho*seria*ainda*mais*difícil_! À*Juliana*Justino,*por*todo*o*apoio*técnico*no*NGACB,*pelo*carinho*e*pela*maravilhosa*amizade* que*construímos*ao*longo*do*tempo_* À*Rita*Rocha,*uma*grande*amiga,*parceira*de*trabalho*e*pesquisadora,*que*foi*peça*fundamental* para*a*obtenção*dos*resultados*desse*trabalho_* À*Caryne*Braga*e*Leandro*Drummond,*por*me*receberem*em*sua*casa*e*me*fazerem*companhia* nos*dias*de*estada*no*Rio*de*Janeiro_* À*Ana*Cristina*Mendes7OliVeira,*pelo*maraVilhoso*acolhimento*em*sua*casa*em*todas*as*Vezes* que*fui*a*Belém,*pela*disposição*em*sempre*me*ajudar*com*material*e*informações,*e*pelas*boas* gargalhadas*que*me*acompanharam*em*terras*paraenses_* Aos*meus*alunos,*que*por*diVersas*Vezes*assistiram*aulas*em*que*eu*não*pude*dar*o*melhor*de* mim,*deVido*ao*cansaço*e*estresse*extremos,*mas*que*mesmo*assim*ficaram*ao*meu*lado*e*me* ensinaram*que*a*sala*de*aula*é*um*trabalho*muito*gratificante_* Aos* curadores* das* coleções* de* mamíferos* e* aos* que* concederam* amostras* de* tecidos* e/ou* sequências:* Yuri* Leite* (UFES),* Valéria* Fagundes* (UFES),* James* Patton* (MVZ),* Caryne* Braga* ! (MN7UFRJ),* Ana* Cristina* Mendes7OliVeira* (UFPA),* José* de* Sousa* e* Silva* Júnior* (Cazuza)* e* Alexandra* Bezerra* (MPEG),* RaVena* Mendonça* (UFMT),* Juliana* Ribeiro* (UnB),* Alexandre* Reis* Percequillo* (ESALQ),* Cibele* BonVicino* (INCA),* João* Alves* de* Oliveira* (MN7UFRJ),* Marcelo* Weksler* (MN7UFRJ),* Júlio* Vilela* (UFRJ),* Maria* José* da* SilVa* (USP),* Ana* Paula* Carmignotto* (UFSCAR),* Claudia* Guimarães* Costa* (PUC7MG),* Fernando* Araújo* Perini* (UFMG),* François* Catzeflis* (UniVersité* de* Montpellier),* Robert* S.* Voss* (AMNH),* Manuel* Ruedi* (MHNG),* Paula* Jenkins*(BMNH)_* Aos*membros*da*banca*por*terem*aceitado*o*convite*para*dar*Valiosas*contribuições*ao*trabalho_* À*Coordenação*de*Aperfeiçoamento*de*Pessoal*de*NíVel*Superior*(CAPES)*pela*concessão*da* bolsa*de*doutorado.* ! ! ! ! ! SUMÁRIO! ! LISTA!DE!TABELAS.........................................................................................................................i! LISTA!DE!FIGURAS.........................................................................................................................ii! RESUMO..........................................................................................................................................iv! ABSTRACT......................................................................................................................................vi! APRESENTAÇÃO..........................................................................................................................viii! REFERÊNCIAS................................................................................................................................xi! ! CAPÍTULO! 1.! DesVendando* um*complexo*de*espécies:*delimitação*dos*padrões*de*Variação*e* distribuição*geográfica*em*Oecomys!bicolor.....................................................................................1! RESUMO....................................................................................................................................2! ABSTRACT................................................................................................................................3!!!!!!! 1.!INTRODUÇÃO........................................................................................................................4!!!!!!! 2.!METODOLOGIA.....................................................................................................................6!!!!!!! 2.1*Amostragem...................................................................................................................6! 2.2*Obtenção*de*dados........................................................................................................8!!* 2.3*Inferências*filogenéticas...............................................................................................10! 3.!RESULTADOS.....................................................................................................................12(( 3.1*Análises*filogenéticas………........................................................................................12! 3.2*Análises*morfométricas…….........................................................................................13( 3.3*Delimitação*das*espécies*do*complexo*O.!bicolor.......................................................15! 3.4*Considerações*taxonômicas…..........………................................................................19((((((((((! 4.!DISCUSSÃO.........................................................................................................................42** 4.1*Sistemática*do*complexo*O.!bicolor.............................................................................42* 4.2* Rios* amazônicos* como* delimitadores* da* distribuição* de* Oecomys! de* pequeno* porte...................................................................................................................................47! 4.3*Considerações*taxonômicas*sobre*Oecomys..............................................................49! 5.!REFERÊNCIAS....................................................................................................................51* TABELAS.................................................................................................................................63! FIGURAS..................................................................................................................................72! APÊNDICES.............................................................................................................................79! ! CAPÍTULO! 2.! Elementos* paleogeográficos* e* a* diversificação* do* complexo* Oecomys! bicolor! na* Amazônia.........................................................................................................................................93!!!!!!* RESUMO..................................................................................................................................94!!!!!!! ABSTRACT..............................................................................................................................95!!!!!!! 1.!INTRODUÇÃO......................................................................................................................96!!!!!!! ! 2.!METODOLOGIA...................................................................................................................98!!!!!!! 2.1*Amostragem*e*inferências*filogenéticas......................................................................98! 2.2*Datação*molecular*e*pontos*de*calibração..................................................................98! 3.!RESULTADOS...................................................................................................................100(( 4.!DISCUSSÃO.......................................................................................................................101** 5.!REFERÊNCIAS..................................................................................................................106* TABELAS...............................................................................................................................119! FIGURAS................................................................................................................................120! APÊNDICES...........................................................................................................................121* * ! LISTA!DE!TABELAS! * CAPÍTULO!1.!* ! Tabela! 1.! Medidas* (mm)* e* pesos* (g)* de* indivíduos* do* complexo* Oecomys! bicolor* e* espécies* associadas.*