МИКОЛОГИЯ È ФИТОПАТОЛОГИЯ Том 44 2010 Вып.5 УДК 582.24 : 581.92 (477) © Ä. Â. Леонтьев МИКСОМИЦЕТЫ ÈÇ ÐÎÄÎÂ STEMONITIS, STEMONITOPSIS È STEMONARIA Â УКРАИНЕ: ИДЕНТИФИКАЦИЯ È РАСПРОСТРАНЕНИЕ LEONTYEVD.V. MYXOMYCETES FROM THE GENERA STEMONITIS, STEMONITOPSIS AND STEMONARIA IN UKRAINE: IDENTIFICATION AND DISTRIBUTION Комплекс морфологически близких родов Stemonitis Gled., Stemonitopsis (Nann.-Bremek.) Nann.-Bremek. è Stemonaria Nann.-Bremek., R. Sharma et Y. Yamam. объединяет представителей семейства Stemonitidaceae (Myxomycetes: Stemonitales), характеризующихся в первую очередь удлиненно-цилиндрической формой спороте- êè. Èõ плодовые тела — спорокарпы на шиловидных ножках, как правило, собранные в пучки. Ножка продолжается внутри спорокарпа в виде колюмеллы, от которой бо- лее èëè менее перпендикулярно по всей длине отходят нити капиллиция. Согласно имеющимся литературным данным, на территории Украины ê настоя- щему времени обнаружены представители 17 видов рассматриваемого комплекса, из них ê роду Stemonitis относятся 8 видов: S. axifera, S. flavogenita, S. fusca, S. herbatica, S. pallida, S. smithii, S. splendens, S. virginiensis; ê роду Stemonitopsis — 6 видов: S. amoena, S. gracilis, S. hyperopta, S. peritricha, S. subcaespitosa, S. typhina; è ê роду Stemonaria — 3 вида: S. gracilis, S. irregularis è S. longa (авторы таксонов è литератур- ные ññûëêè приведены ниже). Работы, указывающие на обнаружение этих видов на территории Украины, на сегодняшний день исчисляются десятками è нуждаются в систематизации. Â то же время идентификация видов в пределах анализируемого комплекса достаточно сложна. Â предлагаемом обзоре обобщены данные о распро- странении рассматриваемых видов на территории Украины è предложены оригиналь- ные определительные таблицы для èõ идентификации. Род Stemonitis áûë установлен È. Ã. Гледичем в 1753 ã. (наиболее раннее описа- ние под названием Clathroidastrum принадлежит Ï. Микели в 1718 ã.). Â настоящее время этот род включает 16 видов, многие из которых распространены практически повсеместно. Два других рода, Stemonitopsis è Stemonaria, напротив, áûëè установле- ны относительно недавно è считаются «проблемными», так как критерии èõ обо- собления являются крайне неустойчивыми è трудно верифицируемыми (Новожи- лов, 1993). Род Stemonitopsis áûë установлен Í. Э. Нанненга-Бремекамп в 1975 ã. для 7 видов, ранее относившихся ê родам Stemonitis (S. hyperopra Meyl.) è Comatricha (C. typhoides (Bull.) Rostaf. è др.). Наличие цилиндрических спорангиев ñ поверхностной сетью ка- пиллиция сближает Stemonitopsis è Stemonitis , однако волокнистая структура основа- ния ножки указывает на близость ê Comatricha (Nannenga-Bremekamp, 1975). Â насто- ящее время род насчитывает 10 видов (Hernández-Crespo, Lado, 2005). Род Stemonaria áûë установлен в 1984 ã. Í. Э. Нанненга-Бремекамп, Ð. Шарма è Й. Ямамото для двух распространенных представителей рода Comatricha (C. longa Peck è C. irregularis Rex) è ряда близких ê ним видов. Род Stemonaria представляет 398 третий вариант сочетания признаков, свойственных родам Stemonitis, Stemonitopsis è Comatricha: капиллиций не образует поверхностную сеть è изобилует свободными окончаниями, как у многих видов Comatricha, но основание ножки «роговидное», без признаков волокнистости, что свойственно роду Stemonitis (Nannenga-Bremekamp et al., 1984). Следует заметить, что указанные диагностические признаки проявляются у от- дельных представителей Stemonitopsis è Stemonaria крайне неоднородно è не в пол- ной мере. Волокнистость ñ трудом удается наблюдать, ê примеру, у Stemonitopsis hy- peropta (Meyl.) Nann.-Bremek., в то же время основание ножки, переходящее в гипо- таллюс, является волокнистым даже у многих Stemonitis, например у S. splendens Rostaf. (наблюдения автора). У большинства видов Stemonitopsis капиллиций не обра- зует поверхностной сети по типу Stemonitis: сеть скорее объемная, изобилует сво- бодными окончаниями è мало отличается от таковой у ряда видов Stemonaria.Вре- зультате идентификация видов Stemonitopsis è Stemonaria по родовым ключам часто оказывается затруднительной: фактически определение базируется на выявлении уникальных особенностей вида, таких как орнаментация спор, особенности капил- лиция, окраска è соотношение размеров, а принадлежность ê роду выясняется пост- фактум. Â связи ñ этим иерархический путь идентификации, используемый при по- строении определительных ключей, представляется для анализируемой группы малоэффективным. Предлагаемый нами подход ê построению определительных таблиц основан на максимальном использовании графической информации. Столбцы таблицы, описыва- ющие определенный параметр (орнаментация спор, структура капиллиция è т. п.), за- полняются не текстом, а рисунками, при необходимости сопровождаемыми морфо- метрическими данными è краткими комментариями. Изображения создаются ñ уче- том максимальной сопоставимости (одинаковая ориентация è способ отображения данной структуры для всех видов) è максимальной информативности (например, раз- меры спор могут быть приблизительно отражены на рисунках). Â табл. 1 è 2 приведен образец оригинальной определительной таблицы для видов из родов Stemonitis, Stemonitopsis è Stemonaria, обнаруженных ê настоящему времени на территории Украины. Изображения оригинальные, морфометрические данные приведены по монографическим работам (Nannenga-Bremekamp, 1991; Neubert et al., 2000). Попытки систематизировать данные о распространении миксомицетов на терри- тории Украины предпринимались неоднократно. Было опубликовано несколько обобщающих сводок (Целле, 1925; Пiдопличка, 1932; Зерова è др., 1967) è аннотиро- ванных списков (Minter, Dudka, 1996; Леонтьев, Акулов, 2001), однако в связи ñ интен- сивным изучением биоты миксомицетов в последние годы, а также переосмыслением литературных данных существующие сводки стремительно устаревают. Единствен- ный на сегодняшний день исчерпывающий обзор (Дудка та iн., 2009а) охватывает данные по природно-заповедным территориям Левобережья. Â то же время работа по составлению детализированного списка миксомицетов Украины далека от заверше- ния. Â настоящем обзоре мы предлагаем эскиз подобного изложения материала для рассматриваемой группы родов. При составлении списка использованы все доступные автору литературные дан- ные, а также сведения о коллекции миксомицетов Национального гербария Украи- ны — KW (Институт ботаники им. М. Ã. Холодного НАН Украины), приведенные в электронной базе данных «Cybertruffle» (Андрианова è др., 2006). Распределение видов по ботанико-географическим районам проведено согласно районированию «Флоры грибов Украины» (Гелюта, 1989). Ссылки на обобщающие работы приведе- ны лишь в случаях, когда содержащиеся в них данные не дублируют оригинальные статьи. Â списке приняты следующие сокращения: АРК — Автономная Республика Крым, ÁÇ — биосферный заповедник, ÍÏÏ — национальный природный парк, ÏÇ — природный заповедник, KW — материалы из фондов Национального гербария Украи- 399 Таблица 1 Определительная таблица для видов рода Stemonitis, обнаруженных на территории Украины Примечание.Точные местонахождения приведены в тексте. То же для табл. 2. 400 Таблица 2 Определительная таблица для видов родов Stemonitopsis è Stemonaria, обнаруженных на территории Украины 401 ны (Андрианова è др., 2006). Курсивом даны ññûëêè на источники, в которых вид приводится под альтернативным названием. Stemonitis axifera (Bull.) T. Macbr. Карпатские леса: Закарпатская обл.: Карпатский биосферный заповедник, Чорно- горский массив (Krzemieniewska, 1934; Дудка, Кривомаз, 1996; Дудка та iн., 1997); Львовская обл.: ã. Сколе, ñ. Гута (Krupa, 1889); Прикарпатские леса: Львовская обл.: 4 км восточнее ã. Стрый (Namys³owska, 1939); Прикарпатские леса: Львовская обл.: села Белоречье (?), Зимна Вода, Навария (Krupa, 1888); Малое Полесье: Львовская обл.: ã. Дубляны, села Грибовичи, Жидатичи (?), Кривежичи (?) (Krupa, 1886); Запад- ное Полесье: Ровенская обл: Ровенский ÏÇ (Кривомаз, 2003); Правобережное Поле- сье: Киевская обл.: ã. Боярка (Целле, 1925); ã. Киев, Биличи (Целле, 1925), ã. Киев, Святошин (Пiдопличка, 1932); ã. Киев (KW: Борисевич, 1925; Лавiтська, 1949); пос. Пуща-Водица (KW: Целле, 1925; KW: Панасенко, 1926); ÍÏÏ «Голосеевский» (Романенко, 2000); Левобережное Полесье: Сумская обл.: ÍÏÏ «Деснянско-Старо- гутский» (Дудка та iн., 2009á); Западная лесостепь: Тернопольская обл.: ÏÇ «Медобо- ры» (Морозова, Леонтьев, 2008); Хмельницкая обл.: ÍÏÏ «Подольские Товтры» (Ле- онтьєв та iн., 2008); Правобережная лесостепь: Винницкая обл.: окр. ã. Винница, Пят- ничанский лес (KW: Борисевич, 1926); Киевская обл.: окр. ã. Белая Церковь (Пiдопличка, 1932); Черкасская обл.: Каневский ÏÇ (KW: Кривомаз, 1994; Соломахи- на, Пруденко, 1998); Левобережная лесостепь: Киевская обл.: ã. Бровары (KW: Ла- вiтська, 1949); Черниговская обл.: ÍÏÏ «Ичнянский» (Дудка, Кривомаз, 2008); Харь- ковская лесостепь: Харьковская обл.: ÍÏÏ «Гомольшанские леса» (Леонтьев, 2006а, 2006á); Левобережная злаково-луговая степь: Донецкая обл.: Новоазовский район, Азовское лесничество (Dudka, Romanenko, 2006); Днепропетровская обл.: Днепров- ско-Орельский ÏÇ (Кривомаз, 2001); Старобельская злаково-луговая степь: Луган- ская обл.: Луганский ÏÇ, Станично-Луганское отделение (Дудка, 2005; Dudka, Roma- nenko, 2006); Левобережная злаковая степь: Херсонская обл.: Черноморский ÁÇ (Дуд- ка та iн., 2009а); Горный Крым: АРК: Крымский ÏÇ (Романенко, 2001а, 2001á, 2006); Ялтинский горно-лесной ÏÇ (Дудка та iн., 1999); точное местонахождение не выясне- но: Таврическая губ. (Léveille, 1842). Stemonitis flavogenita E. Jahn Карпатские леса: Закарпатская обл.: Карпатский