Вестник Томского государственного университета. 2014. № 380. С. 215–224 УДК 562:551.763.3 В.М. Подобина ПРедлАГАемАя системА фОРАминифеР (Высшие тАксОны) Система класса фораминифер, предлагаемая автором, включает 15 подклассов с соподчиненными отрядами. Приводится опи- сание этих таксонов, и представлена схема филогении фораминифер с выделением пяти этапов в их развитии. Выделяемые этапы согласуются с проявлением тектонических движений. Начало появления отдельных подклассов совпадает с завершением известных эпох складчатости: байкальской, каледонской, герцинской, киммерийской, а также средней фазы альпийской эпохи тектогенеза. ключевые слова: система фораминифер; подклассы; отряды; филогения; эпохи тектогенеза. Введение система фораминифер (высшие таксоны) А.В. Фурсенко [1] привел системы 13 авторов с обо- Царство Zoa. Животные снованием критериев их установления. Среди данных Подцарство Protozoa Goldfuss, 1818. систем приведена созданная отечественными учеными Простейшие животные система фораминифер под руководством Д.М. Раузер- Тип Sarcodina Dujardin, 1838. Саркодовые Черноусовой и А.В. Фурсенко [2]. Класс Foraminifera d`Orbigny, 1826. Фораминиферы На основании изучения цитоплазмы фораминифер 1. Подкласс Allogromiata Furssenko, 1958 А.В. Фурсенко определил их положение в ранге под- Отряд Allogromiida Furssenko, 1958 класса класса саркодовых типа Protozoa. В подклассе 2. Подкласс Astrorhiziata Podobina, 2014 фораминифер [1, 2] установлены 13 отрядов с сопод- Отряд Astrorhizida Lankester, 1885 чиненными таксонами (надсемейства, семейства и др.). Отряд Reophacida Podobina, 2014 Более 18 лет прошло после выхода в свет новой си- 3. Подкласс Ammodisciata Podobina, 2014 стемы фораминифер [3, 4]. В этой системе Н.И. Маслако- Отряд Ammodiscida Furssenko, 1958 вой учтены предыдущие исследования таких ученых, как Отряд Haplophragmiida Podobina, 2014 Д.М. Раузер-Черноусова, А.В. Фурсенко [2], В.И. Миха- Отряд Lituolida Podobina, 2014 левич [5], Х.М. Саидова [6], А. Loeblich & Н. Tappan [7]. 4. Подкласс Lagenata Maslakova, 1990 Американскими исследователями сгруппированы выде- Отряд Lagenida Lankester, 1885 ляемые подотряды в отряде Foraminifera, принимая в ос- Отряд Polymorphinida Wedekind, 1937 нову установленных таксонов разнородные признаки. В 5. Подкласс Textulariata Podobina, 2014 результате этого, на наш взгляд, совершенно неродствен- Отряд Paleotextulariida Hohenegger et Piller, 1975 ные группы фораминифер были объединены в подотряды, Отряд Textulariida Lankester, 1885 надсемейства и семейства. Н.И. Маслакова [3, 4] обобщи- 6. Подкласс Ataxophragmiata Podobina, 2014 ла новые сведения по изу-чению цитоплазмы форамини- Отряд Trochamminida Podobina, 2014 фер, повысив эту группу организмов в ранге до класса. Отряд Ataxophragmiida Schwager, 1877 Автором данной статьи многие годы изучались иско- 7. Подкласс Orbitolinata Podobina, 2014 паемые фораминиферы, поэтому поддержаны исследо- Отряд Orbitolinida Maslakova, 1990 вания Н.И. Маслаковой, опубликовавшей значительно Отряд Tetrataxida Podobina, 2014 уточненную систему. Однако наши исследования пока- 8. Подкласс Fusulinata Maslakova, 1990 зали, что такой подкласс, как Textulariata Mikhalevich, Отряд Parathuramminida Mikhalevich, 1980 1980 [5], который представлен и в системе Н.И. Масла- Отряд Moravamminida Maslakova, 1990 ковой, включает разнородные отряды, которые по хими- Отряд Nodosinellida Maslakova, 1990 ческому составу, микроструктуре стенки, способу обра- Отряд Endothyrida Furssenko, 1958 зования спирали и другим критериям (геохронологиче- Отряд Fusulinida Wedekind, 1937 ский, палеогеографический, палеобиогеографический) Отряд Involutinida Hohenegger et Piller, 1975 могут быть выделены как самостоятельные подклассы. 9. Подкласс Miliolata Saidova, 1981 Эти таксоны или новые подклассы, по мнению автора, Отряд Cornuspirida Jirovec, 1953 по всем критериям согласуются с отрядами, ранее пред- Отряд Soritida Saidova, 1981 ложенными Д.М. Раузер-Черноусовой и А.В. Фурсенко Отряд Miliolida Delage et Heronard, 1896 [1, 2]. Автор, со своей стороны, увеличила число отря- Отряд Alveolinida Mikhalevich, 1980 дов, имевших ранг надсемейств или семейств, в выде- 10. Подкласс Rzehakiniata Podobina, 2014 ленных подклассах фораминифер. Отряд Silicinida Podobina, 2014 Предполагаемая система фораминифер основывает- Отряд Rzehakinida Saidova, 1971 ся на исследованиях вышеупомянутых ученых с измене- 11. Подкласс Rotaliata Mikhalevich, 1980 ниями и дополнениями автора. Отряд Rotaliida Lankester, 1885 215 Отряд Nonionida Podobina, 2014 Повышение некоторых отрядов до уровня подклассов Отряд Elphidiida Podobina, 2014 в основном связано с повышением подкласса форами- 12. Подкласс Globigerinata Maslakova, 1990 нифер до ранга класса [3]. Предлагаемая уточненная Отряд Globigerinida Lankester, 1885 система фораминифер более близка к той системе [2], Отряд Heterohelicida Furssenko, 1958 которую мы привыкли использовать в повседневной на- 13. Подкласс Buliminata Podobina, 2014 учной и практической работе. Отряд Buliminida Furssenko, 1958 Для обоснования установления высших таксонов Отряд Pleurostomellida Podobina, 2014 автором использованы совместно несколько критериев Отряд Cassidulinida Voloshinova, 1970 [1, 10]. Однако первостепенное значение имеют хими- 14. Подкласс Spirillinata Maslakova, 1990 ческий состав, строение стенки и раковины. При рассмо- Отряд Spirillinida Hohenegger et Piller, 1975 трении филогении класса фораминифер и его отдельных 15. Подкласс Nummulitiata Podobina, 2014 подклассов учитывались, наряду с основными критери- Отряд Orbitoidida Baschkirov et Antonischin, 1974 ями (морфологическим и геохронологическим), также Отряд Nummulitida Lankester, 1885 палеогеографический и палеобиогеографический крите- рии (рис. 1). Распространение в разрезе фанерозоя пред- Следовательно, класс Foraminifera d`Orbigny, 1826, по ставителей установленных подклассов позаимствовано автору, объединяет 15 подклассов. Из них 8 подклассов из «Основ палеонтологии» [2] с учетом новых данных. ранее были установлены В.И. Михалевич [5] и Н.И. Мас- На рис. 1 отчетливо выделяются пять крупных эта- лаковой [4]. Один из этих подклассов Textulariata Mikha- пов в развитии фораминифер, зависящих от проявления levich, 1980 в отношении соподчиненных таксонов ока- тектонических движений. Первый этап охватывает три зался сборным, так как не соответствует установленным подкласса, два из них, Allogromiata и Astrorhiziata, веро- таксономическим критериям, поэтому полностью рас- ятно, появились с конца докембрия, а третий подкласс – формирован. Вместо него автором данной статьи выде- Ammodisciata – с начала кембрия. Они существовали лены шесть подклассов: Astrorhiziata, Ammodisciata, Rze- на протяжении фанерозоя с постепенным усложнением hakiniata, Textulariata (таксон такого же названия, но объ- входящих или появлением соподчиненных таксонов – единяет другие соподчиненные отряды), а также Ataxo- отрядов, надсемейств и семейств. phragmiata и Orbitolinata. Кроме этих шести подклассов Автор детально исследовала некоторые раковины ам- автором из подкласса Rotaliata отделены два подкласса: модисцид, особенно их прогрессивные формы, и ранее Buliminata и Nummulitiata. Таким образом, автором до- установила в отряде Ammodiscida три надсемейства: Am- бавлены восемь подклассов к ранее известным [9]. modiscidea, Haplophragmiidea и Lituolidea [10]. В насто- А.В. Фурсенко [8] предложил развивать и совер- ящее время ранг аммодисцид повышен автором до под- шенствовать систему фораминифер, известную в «Ос- класса Ammodisciata Podobina, 2014 с выделением трех новах палеонтологии» [2]. Автор последовала совету отрядов. Представители первого отряда Ammodiscida име- А.В. Фурсенко и взяла за основу таксоны (отряды, над- ют разную по химическому составу стенку и относитель- семейства и семейства), установленные в отечественном но примитивное морфологическое строение раковин – из справочнике [2]. Выделение всех подклассов основано двух камер: начальной (пролокулуса) и второй трубчатой, автором на особенностях морфологического строения не подразделенной на камеры. Предполагается, что имен- раковин, а также учтены геохронологический, палео- но представители данного отряда были наиболее прими- географический и палеобиогеографический критерии. тивными таксонами в подклассе Ammodisciata. К подклассу Ammodisciata отнесен новый отряд Hap- На основании изучения присланных по нашей прось- lophragmiida Podobina, 2014, выделенный из литуолид бе французскими учеными (Le Calvez) топотипов рако- по химическому составу и микроструктуре стенки (аг- вин – Haplophragmoides canariensis (d’Orbigny) (близ глютинированная кварцево-кремнистая, не известковая Канарских островов) и Lituola nautiloidea Lamarck (из секреционно-агглютинированная, как у литуолид). При Франции, кампан) – автором установлено, что это совер- этом учтены другие морфологические особенности ра- шенно различные таксоны, определившие основу для ковин, а также вышеуказанные критерии [9–12]. выделения самостоятельных отрядов Haplophragmiida Обоснование объединения в подклассы отрядов Podobina, 2014 и Lituolida Podobina, 2014. У представи- (бывших надсемейств, семейств) приведено в дальней- телей первого отряда стенка раковины агглютинирован- шем тексте. Следует отметить, что такой признак, как ная, кварцево-кремнистая, многокамерная, со спираль- агглютинированная стенка, является недостаточным ной (один отдел) или спирально-выпрямленной (два от- для объединения отрядов в один подкласс Textulariata. дела) раковиной. К отряду Lituolida относятся раковины Агглютинированная стенка раковин, как показали наши с известковой