ASPLENIUM PETRARCHAE NOTHOSUBSP. DIAZII (ASPLENIACEAE, PTERIDOPHYTA), UN HÍBRIDO NATURAL NUEVO PARA LA FLORA LEVANTINA Y PRECISIONES SOBRE SUS PROGENITORES por FRANCISCO JAVIER PÉREZ CARRO & M.a PILAR FERNÁNDEZ ARECES * Resumen PÉREZ CARRO, F. J. & M." P. FERNÁNDEZ ARECES (1992). Asplenium petrarchae notho- subsp. diazii (Aspleniaceae, Pteridophyta), un híbrido natural nuevo para la flora levantina y precisiones sobre sus progenitores. Anales Jard. Bot. Madrid 50(1): 15-25. Se describe del levante español Asplenium petrarchae (Guérin) DC. nothosubsp. diazii, híbrido natural originado a partir de A. petrarchae subsp. petrarchae y A. petrarchae subsp. bivalens (D. E. Meyer) Lovis & Reichstein. Se trata de una planta triploide que muestra en meyosis asociaciones trivalentes de cromosomas, lo que pone de manifiesto una cierta homo- logía entre sus tres genomas. Este hecho constituye una prueba significativa del origen pro- puesto para la misma, al mismo tiempo que un nuevo apoyo en favor de la hipótesis de un origen autopoliploide de A. petrarchae subsp. petrarchae, en el que estaría implicado A. pe- trarchae subsp. bivalens. Como consecuencia de la comparación morfológica de las dos Subespecies anteriormente citadas, se proponen y comentan ciertos caracteres que contribu- yen a su distinción. Se comentan aspectos corológicos de A. petrarchae subsp. petrarchae y A. petrarchae subsp. bivalens en el levante español. Según nuestros datos, este último taxon se encuentra ampliamente representado en el sector Setabense (provincia Catalano-Valen- tiano-Provenzal). Palabras clave: Pteridophyta, Asplenium, corología, morfología, citología, sudeste Penín- sula Ibérica. Abstract PÉREZ CARRO, F. J. & M.a P. FERNANDEZ ARECES (1992). Asplenium petrarchae notho- subsp. diazii (Aspleniaceae, Pteridophyta), a natural hybrid newly described forthe Eastern Iberian Flora, and its origin. Anales Jard. Bot. Madrid 50(1): 15-25 (in Spanish). Asplenium petrarchae (Guérin) DC. nothosubsp. diazii, a natural hybrid originating from A. petrarchae subsp. petrarchae and A. petrarchae subsp. bivalens (D. E. Meyer) Lovis & Reichstein, is described from Eastern Spain. It is a triploid plant which shows trivalent chro- mosomal associations at meiosis, demonstrating a certain degree of homology between its three genomes. This fact constitutes significant evidence for its proposed hybrid origin. as well as new support for the hypothesis of an autopolyploid origin of A. petrarchae subsp. petrarchae, in which A. petrarchae subsp. bivalens would be implicated. The two subspecies are compared morphologically and characters used to distinguish them are proposed and dis- cussed. Chorological aspects of A. petrarchae subsp. petrarchae and A. petrarchae subsp. bivalens in Eastern Spain are commented upon. According to our data, the latter taxon is well-represented in the Setabense Sector (Catalonian-Valencian-Provenc,al province). Key words: Pteridophyta, Asplenium, chorology, morphology, cytology, SE Iberian Penín- sula. * Travesía Comandante Villar, 1,3.° dcha. (Edificio Rosi). 39770 Laredo (Cantabria). 16 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 50(1) 1992 INTRODUCCIÓN dican en la tabla 1 mediante el nivel de ploi- día — (4JC), (2X) — al que verosímilmente Hasta la descripción del citótipo diploide corresponden. Mediante este estudio se (Asplenium petrarchae subsp. bivalens) por apoya la distinción de los dos citótipos que MEYER (1964), únicamente se conocía de la tratamos basándonos en caracteres macro y especie s.l. el citótipo tetraploide (A. pe- micromorfológicos. trarchae subsp. petrarchae). La estirpe di- Para el estudio del tamaño esporal obtu- ploide, detectada inicialmente en la Sierra vimos la medida de la longitud del exospo- de Grazalema (Cádiz), ha sido reciente- rio, incluyendo material esporangial ma- mente encontrada en Soller (Baleares) duro en glicerogelatina. Como tamaño de (BENNERT & al., 1990) y en ciertas sierras muestra se midieron 25 esporas, al azar, en levantinas (SALVO, 1990). cada individuo. Expresamos los datos obte- Partiendo de estos datos, y estudiando la nidos como el intervalo comprendido entre flora del levante español, detectamos en la la media y ± dos veces la desviación típica. región valenciana de La Costera un grupo La longitud de los pelos glandulares que de individuos determinables a priori como revisten las frondes de A. petrarchae s.l. se A. petrarchae subsp. bivalens. Posterior- obtuvo midiendo alrededor de 25 de ellos mente, examinando nuevo material proce- en el borde de 2-3 pinnas medias de fron- dente de la misma localidad, aunque de dis- des maduras. Dichas medidas se tomaron a tinta altitud, encontramos ejemplares de 80 aumentos inmediatamente después de la A. petrarchae subsp. petrarchae. La proxi- inclusión en agua del material prensado. Se midad entre ejemplares de una y otra subes- expresan los datos en forma de intervalo pecie nos hizo prever la existencia del híbri- como el definido anteriormente. do, híbrido que creemos haber encontrado, La densidad de pelos glandulares se posteriormente, en un ejemplar con ciertas estimó realizando el conteo del número de características morfológicas intermedias y pelos en el borde de 2-3 pinnas medias de material esporangial abortado, cuyo estu- frondes maduras distintas, sobre una longi- dio, así como el de sus progenitores, aborda tud de 667 um (50 unidades de nuestra escala el presente trabajo. graduada) a 80 aumentos. Se intentó que el La distinción entre ambas Subespecies, número de medidas no fuera inferior a 15. tal como ocurre en la mayor parte de los El material se encuentra depositado en el diploides y sus estirpes autopoliploides herbario de los autores, excepto el holótipo derivadas, resulta conflictiva (cf. ROSSE- que está en FCO. El sometido al estudio LLÓ, 1989). La diferenciación macromor- biométrico y/o cariológico queda reflejado fológica de ambos táxones se manifiesta, en la tabla 1. Ha sido recolectado principal- fundamentalmente (MEYER, 1964; SALVO, mente en diversas sierras de las provincias 1982), en la morfología de las pinnas, en el de Valencia y Alicante (sector Setabense, espaciado de las mismas sobre el raquis y en provincia Catalano-Valenciano-Provenzal) la longitud del pecíolo. (RIVAS MARTÍNEZ, 1990). Además, hemos utilizado para la comparación material MATERIAL Y MÉTODOS extralevantino de diversas localidades de la provincia de Jaén (sector Subbético, pro- Para el estudio cariológico, el material vincia Batica). esporangial fue fijado en el campo en El estudio del híbrido triploide se ha líquido de Farmer (alcohol absoluto: ácido basado en dos frondes completas, una de acético glacial, 3:1) y enfriado en origen ellas aún fijada en alcohol de 70 %, y en tres con hielo fundente. Seguidamente se tras- fragmentos de reducidas dimensiones. ladó al refrigerador hasta completar 48 ho- En la discusión designaremos con la le- ras. Posteriormente, el material fue teñido tra F la dotación haploide de Asplenium con carmín acético al 2 % y tras su aplasta- fontanum (L.) Bernh, subsp. fontanum y miento se procedió a su estudio al microsco- con la P la dotación haploide de A. petrar- pio. Los conteos de cierta imprecisión se in- chae s.l. F. J. PÉREZ CARRO & M.a P. FDEZ. ARECES: ASPLENIUM 17 TABLA 1 DATOS BIOMÉTRICOS Y CITOGENÉTICOS DE LOS INDIVIDUOS ESTUDIADOS ASPLENIUM PETRARCHAE SUBSP. PETRARCHAE N.° Localidad Long, pelos ((im) Dens, pelos Long.exosporio(nm) N.°gam./Nivel 1 (V) Mogente, 30SXJ9605,500 m, 15-V-1991 (55)-89,9-(124,9) (0,04)-4-(8,04) (35,6)-43,23-(50.8) n=c.72" 2 (V) Mogente (a 2 km hacia Valencia), 3OSXJ90,550m, 20-V-1991 — — — (\x) 3 (V) Vallada, 30SYJ0108,450m, 24-11-1991 (71,4)-127,43-(183,4) (0,34)-2,24-(4,2) (38,8)-43,7-(48,68) n=c.72" 4 Ibidem (63,3)-125,7-(188) (3,5)-6,6-(9,7) (35,6)-41,4-(47,14) — 5 Ibidem (73)-123,16-(173,28) (2,8)-6,7-(10,54) (39,25)-44,7-(50,13) — 6 Ibidem (66,4)-96,5-(126,62) (l,7)-4,12-(6,5) Sin material (4r) 7 Ibidem (44,5)-102,6-(161) (l,71)-4,45-(7,19) (39,9)-43,74-(47,5) (4x) 8 Ibidem (58,92)-93,57-(128,2) (0)-3,76-(8.46) (36,91)-42,51-(48,1) 9 (C) Alcudia de Veo,30SYK22,700m, 19-V-1991 (32,53)-118.63-(205,2) (0,4)-4,56-(8,7) (35,27)-43,49-(51.7) — 10 (J) Cueva Montillanos (Tranco), 30SWH12-22,800 m, 4-XI-1990 (34,8)-93,2-(151,5) (0)-3-(6,24) (37,3)-44,61-(51,9) (4*) 11 Ibidem (32,6)-90,24-(147,8) (l,31)-4,94-(8,6) (38,7)-46,71-(54,7) 12 Ibidem (50,5)-104,l-(157,7) (2,7)-5,44-(8,16) (38,9)-44,86-(50,74) n=c.72" 13 Ibidem (46,8)-107,3-(167,8) (l,5)-5.9-(10,4) (37,3)-43,l-(48,7) (4r) 14 (J) Cabecera Cañada de la Madera, 30SWH02,850m,3-XI-1990 (62,8)-114,77-(166,7) (0,9)-2,74-(6,42) (37,19)-41,7-(46,1) fl=c.72" 15 Ibidem (56,5¡hl01,04-(145,56) (l,49)-4,95-(8,41) (33,27)-42,05-(50,8) n=72» ASPLENIUM PETRARCHAE SUBSP. BIVALENS N.° Localidad Long, pelos (|im) Dens pelos Long exospono(nm) N°gam /Nivel 16 (V) Mogente (a 5 km hacia Albacete), 30SXJ80,550m,10-HM990 — — — n = c,36" 17 (V)Vallada,30SYJ0108,350m, 19-1-1991 (42,4)-66,38-(90,4) (0)-2,12-(4,32) (28,02)-33,14-(38,26) — 18 Ibidem (49,9)-67,58-(85,17) (0)-0,64-(2,06) (29,8)-34,5-(39,27) — 19 Ibidem (23,31)-58.5-(93.7) (0)-0,36-(l,6) (30,6)-34,83-(39,l) n=36» 20 Ibidem (39,05)-66,8-(94,5) (0)-2,27-(4,63) (31,08)-36,06-(41,04) — 21 Ibidem (45,08)-69,2-(92,9) (0)-0,53-(l,91) (30,03)-35,71-(41,39) — 22 Ibidem (40,7)-62,91-(85,03) (0)-l,24-(3,3) (32,4)-38,83-(45,2) n=36".34II+lIV 23 Ibidem (37,06)-59,98-(82,9) (0)-0,41-(l,59) (31,l)-34,8-(38,45) — 24 (V)Vallada(a3km),3OSYJ0O,300m, 19-1-1991 (34,8)-61,45-(88,l) (0)-0,44-(l,42) (30,98)-35,6-(40,34) «=36" 25 Ibidem (24,4)-70,5-(116,6) (0)-0,59-(l,73) (30,15)-36,6-(43,ll) — 26 (V) La Moriera, frente a Montesa, 30SYJ01, 200m,27-I-1991 (42,95)-79,75-(116,5) (0)-0,38-(l,34) (28,7)-34,94-(41,14) n=36" 27 Ibidem (33,5)-61,45-(89,4) (0)-O,65-(2,01) (32,9)-36,6-(40,33) n=36» 28 (V) pr.