Visió en color i coloracions dels lacèrtids Director Enrique Font Bisier Laboratori d’Etologia Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva Universitat de València Guillem Pérez i de Lanuza 2012 Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva Facultat de Ciències Biològiques Institut Cavanilles de Biodiversitat i Biologia Evolutiva Facultat de Ciències Biològiques Visió en color i coloracions dels lacèrtids Doctorand: Guillem Pérez i de Lanuza Director: Enrique Font Bisier Programa de doctorat: Biodiversitat i Biologia evolutiva Ussat 2011/València 2012 Tesi presentada per Guillem Pérez i de Lanuza per optar al grau de Doctor en Biologia per la Universitat de València. Firmat: Guillem Pérez i de Lanuza Tesi dirigida pel doctor Enrique Font Bisier Professor Titular de Zoologia Universitat de València Aquest treball ha estat finançat per un projecte del Ministeri d’Educació i Ciència (CGL2006-03843), un projecte de la Generalitat Valenciana (ACOMP/2009/339), una Beca de Col·laboració del Ministeri d’Educació i Ciència, una Borsa d’Estudi dels Països Catalans de l’Institut d’Estudis Catalans, una beca Xadrian i una beca FPU del Ministeri d’Educació i Ciència. A Vicent i a Paco Agraïments de gent que forma part del Laboratori d’Etologia del ICBiBE. Elles i ells sempre han estat En primer lloc he d’agrair el suport i l’ajuda que sempre m’ha prestat el conjunt les anàlisis, i han millorat substancialment aquest text, i tots els altres, amb correccions disposats a ajudar-me, tant a l’hora de realitzar el treball de camp, com les mesures i lai comentaris gent que, encara enriquidors. que de Així,manera doncs, puntual, moltes ha gràciespassat pela E. laboratori Font, E. Desfilis, tots aquests P. Carazo, anys. E.C. FontSampedro, mereix D. un Barbosa, reconeixement K. Sánchez, especial P. Molina, com aS. inspirador Luna, A. Salazar, i promotor I. Damas, d’aquesta B. Alfthan tesi , eni a la qual, contra tot pronòstic, he hagut d’aprendre coses que en un principi em quedaven microscòpia, tècniques moleculars, o mètodes d’anàlisi comparada. molt llunyanes, com són alguns aspectes bàsics d’òptica, tècniques histològiques i de També he d’agrair el suport familiar, sempre imprescindible i també entusiasta, tot i que l’ambient general siga principalment literari i artístic! Així doncs, moltes paulapégràcies a i L.la seuaIbàñez paciència i a A., L. i (otècnica. R.?) Pérez I també i Ibàñez, moltes que gràcies ve en als camí. de tot Moltes i als de gràcies sempre, a E. J. de Lanuza, F. Pérez, H. van Lawick, a A. Lanuza i X. Pérez, mecenes científics i, és clar, a Vidal, Igualment,C. Millán, A. vull Soler donar i V. Valls. les gràcies als companys de dins i fora del Cavanilles amb qui he compartit projectes científics (o no), de la carrera, en el moment de fer-la o com a professor en pràctiques. Són A. Agut, X. Guillem, I. Calabuig, E. Soler, A.M. Tortajada, S. Garcia, M.J. Ferrer, Q. Font, J. Lozano, J. Prat, G. Gutiérrez, E. Beltran, J. Heredero, V. Sentandreu, J. Lluch, V. Roca, X. Baixeras, M. Serra, M.J. Carmona, P. González, M. Soriano, J.M. Michelena, J.L. Monterde, P. Navarro, R. Gómez, P. Cid, A. Lamelas i A. Latorre, que ha capitanejat la part molecular d’aquesta tesi. També he de donar les gràcies a tots aquells amb qui he creuat els camins científics. Alguns ja molt bons amics; altres, que, tot i només haver-nos conegut a través del correu electrònic, m’han ajudat en tot allò que els he demanat. Moltes gràcies, doncs, a M.A. Carretero, F. Ceacero, A. Kaliontzopoulou, M. Molina-Borja, J. Harris, F. Amat, J.C. Brito, I. Sanz, J.A. Mateo, M. Whiting, L.J. Fleishman, J. Macedonia, B. Radja, Z. Tadić, E.D. Valakos, M. Caswell,Per últim, T. Garland aquesta i P.A. tesi Crochet. ha pogut incloure mostres de gran part de les espècies de lacèrtids de la Mediterrània gràcies a A. Lanuza i X. Pérez, i també a la generositat de la gent del CIBIO, a M.A. Carretero i J. Harris. Gràcies a ells he pogut passejar la canya i l’espectrofotòmetreCom a conseqüència per uns d’haver quants pegatindrets, tantes des devoltes, l’Alt Atleshe d’agrair fins al elPeloponès. suport prestat per la Conselleria d’Infraestructures, Territori i Medi Ambient de la Generalitat Valenciana, Conselleria de Medi Ambient de les Illes Balears, Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía, Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Castilla y León, Préfecture des Pyrénées-Orientales, Parc Natural de Sa Dragonera, Parc Natural de les Salines d’Eivissa i Formentera, Parc Nacional de Cabrera, Parque Natural Sierra de GenéticosCazorla, Segura (Universidade y las Villas, do ParquePorto), Naturalla Universitat de Gredos d’Atenes i el Parci la Universitat Natural del de Penyagolosa. Zagreb. Així com la cobertura prestada pel Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Índex APARTATCapítol 1. I. Introducció INTRODUCCIÓ general GENERAL I METODOLOGIA 21 25 1.11.2 VisióColoracions en color 30 32 1.3 Per què la coloració dels lacèrtids? 34 1.4 Objectius 36 CaixaCapítol 1. 2.Elements Material que i mètodes condicionen la percepció del color 45 47 2.1 Instrumentació 52 2.22.3 MètodesVariables d’anàlisi emprades 58 61 2.4 Fotografia en l’UV 61 2.52.6 MorfometriaEspècies estudiades i qualitat dels individus 63 2.7 Tractament dels animals i consideracions ètiques 64 6.3 Resultats 2.8 Nomenclatura de les espècies 69 191200 2.9 Nomenclatura dels colors 69 6.4Caixa Discussió 3. Policromatismes en els lacèrtids 207 APARTATCapítol 3. II. Visió RESULTATS en color I enDESENVOLUPAMENT els lacèrtids: visió ARGUMENTAL en l’ultraviolat pròxim 73 Capítol 7. Selecció natural i selecció sexual en l’evolució de les 211 coloracions dels lacèrtids 75 213 3.1 Introducció 81 7.1 Introducció 215 3.23.3 MaterialResultats i mètodes 86 7.27.3 MaterialResultats i mètodes 219227 3.4Capítol Discussió 4. Els colors dels lacèrtids 90 7.4 Discussió 97 APARTATCapítol 8. III. Conclusions CONCLUSIONS finals FINALS 233 4.1 Introducció 10199 Referències 241 4.24.3 MaterialResultats i mètodes 105 Glossari 283 126 Annex 285 4.4Caixa Discussió 2. Cauteles amb l’espectrofotometria: mals usos i males interpretacions 137 Capítol 5. Què ens ensenyen les tècniques objectives de mesura i anàlisi 143 de les coloracions? Tres casos d’estudi Índex de figurestaules 291 145 293 5.1 Introducció Lacerta agilis 147 5.25.3 ReflectànciaDicromatisme UV sexual en la coloraciócríptic en nupcialTimon lepidus de 152 5.4 Els lacèrtids blaus i els blaus dels lacèrtids. Policromatisme UV en 164 Podarcis lilfordi 177 5.5Capítol Visió 6. de Eficàcia conjunt i contingut de les coloracions dels lacèrtids 179181 6.1 Introducció 184 6.2 Material i mètodes Apartat I Introducció general i metodologia Un soir, alors qu’après un de ces spectacles j’étais allé boire un verre chez une personnalité locale, un respectable professeur, à l’habit sévère , s’approcha de moi et, tout en me dévisageant avec attention, me dit d’une voix courtoise : -Vous m’avez beaucoup intéressé, monsieur… Comme je le remerciais d’une formule de convenance, il ajouta : -Mais que faites-vous habituellement dans la vie ? Ingénieur, professeur ?... Le brave homme ne put cacher un certain étonnement lorsque je répondis : -Nullement, monsieur, je suis simplement guide de haute montagne. Lionel Terray (Les conquérants de l’inutile, 1961) Capítol 1 Introducció general Capítol 1 Introducció general que s’han anat produint per situar l’ésser humà en el seu lloc. I, si se’m permet dir-ho així, tambéDes l’ésser que elavià, darwinisme l’ésser ictià, féu foral’ésser de aràcnid,la biologia etc. a déu,L’antropocentrisme molts són els avanços ha esdevingut científics durant molt de temps un llast per a molts camps de la recerca científica i per desgràcia, encara ho és en més ocasions que no ens pensem (Sandvik, 2009; Shettleworth, 2012). Un dels fenòmens més comuns a l’hora d’interpretar el món que ens envolta és el d‘atorgar qualitats humanes a entitats que no ho són, d’humanes. És el que coneixem com a antropomorfisme. Molt sovint, l’adopció (en principi inconscient) d’una actitud antropomòrfica suposa fer una mala interpretació d’aquelles coses que pretenem estudiar i, en definitiva, comprendre. Els primers crítics de l’antropomorfisme advocaven per una eradicació total d’aquesta manera d’interpretar una part de la realitat per considerar-la el pitjor error que pot cometre’s en els estudis del comportament animal (Loeb, 1900; Morgan, 1903; Watson, 1930; Skinner, 1938; Keeton, 1967). No obstant, des d’aquells plantejaments extrems s’han produït alguns canvis (vegeu, però, Wynne, 2007a,b). Així, hem de ser conscients que per a bé o per a mal, la nostra percepció de la esrealitat, pot pensar les ferramentes que, potser d’anàlisi, pel fet de la ser tecnologia humans, desenvolupada ens és impossible per d’alliberar-nos ajudar-hi, i fins d’una i tot les idees que subjauen en la recerca científica, són inevitablement humanes. Fins i tot certa predisposició a l’antropomorfisme (Kennedy, 1992). Actualment, alguns autors defensen que l’antropomorfisme no només és inevitable, sinó que podria fins i tot resultar útil o necessari en l’estudi del comportament animal (Burghardt, 1991; de Waal, 1997, 1999; Timberlake, 1997, 1999).23 Ara bé, Capítol 1 Capítol 1 Introducció general Introducció general biologial’antropomorfisme de les espècies pel qual que pretenemadvoquen estudiar.aquests autorsI adverteixen no és l’antropomorfismeamb contundència, ingenu, això sí, comportamentals, sensorials, ecològics, etc.) al nostre abast (Burghardt, 1991, 2007). Amb contraacrític iles injustificat, conseqüències sinó un especialment antropomorfisme negatives crític, de basat no tenir en un en sòlid compte coneixement determinades de la aquestes cauteles i aquest sentit crític, intentarem estudiar com és la percepció visual que les sargantanes tenen del món i d’elles mateixes.