·:. CIENCIAS ~ BIOLÓGICAS CICY Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. Posgrado en Ciencias Biológicas BROMELIÁCEAS EPÍFITAS DE LA PENÍNSULA DE YUCATÁN COMO INDICADORAS DE LOS POSIBLES EFECTOS DEL CAMBIO CLIMÁTICO REGIONAL Tesis que presenta MANUEL JESÚS CACH PÉREZ En opción al título de DOCTOR EN CIENCIAS (Ciencias Biológicas: Opción Recursos Naturales) Mérida, Yucatán, México Julio de 2013 CENTRO DE INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA DE YUCA TÁN, A. C. POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS CIENCIAS BIOLÓGICAS RECONOCIMIENTO Por medio de la presente, hago constar que el trabajo de tesis titulado BROMELIÁCEAS EPÍFITAS DE LA PENÍNSULA DE YUCATÁN COMO INDICADORAS DE LOS POSIBLES EFECTOS DEL CAMBIO CLIMÁTICO REGIONAL fue realizado en los laboratorios de la Unidad de Recursos Naturales del Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. bajo la dirección de la Dra. Casandra Reyes García y el Dr. José Luis Andrade Torres, dentro de la opción Recursos Naturales, p rteneciente al Programa de Posgrado en Ciencias (Ciencias Biológicas) de este Ce Atentamente, Coordinador de Docencia Mérida, Yucatán, México, Julio de 2013 DECLARACIÓN DE PROPIEDAD Declaro que la información contenida en la sección de Materiales y Métodos Experimentales, los Resultados y Discusión de este documento proviene de las actividades de experimentación realizadas durante el período que se me asignó para desarrollar mi trabajo de tesis, en las Unidades y Laboratorios del Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. , y que a razón de lo anterior y en contraprestación de los servicios educativos o de apoyo que me fueron brindados, dicha información, en términos de la Ley Federal del Derecho de Autor y la Ley de la Propiedad Industrial, le pertenece patrimonialmente a dicho Centro de Investigación. Por otra parte, en virtud de lo ya manifestado, reconozco que de igual manera los productos intelectuales o desarrollos tecnológicos que deriven o pudieran derivar de lo correspondiente a dicha información, le pertenecen patrimonialmente al Centro de Investigación Científica, A.C., y en el mismo tenor, reconozco que si derivaren de este trabajo productos intelectuales o desarrollos tecnológicos, en lo especial, estos se regirán en todo caso por lo dispuesto por la Ley Federal del Derecho de Autor y la Ley de la Propiedad Industrial, en el tenor de lo expuesto en la presente Declaración. Firma : _____r....:...._ __·_______ _ Manuel Jesús Cach Pérez AGRADECIMIENTOS Quiero agradecer al CONACyT por la beca de doctorado otorgada (registro 204451 ). De igual forma , agradezco al fondo sectorial SEP-CONACyT 80181, SEMARNAT-CONACyT 107916 y a UC-MEXUS 2008-CL08-01 por el financiamiento parcial a este proyecto. Un profundo y sincero agradecimiento a mis directores de Tesis, Ores. Casandra Reyes García y José Luis Andrade Torres, porque sin ellos, la realización de este trabajo hubiera sido imposible. Gracias por todo el conocimiento transmitido, su paciencia, su guía, su sincero apoyo, jalones de oreja cuando fue necesario, pero sobre todo, gracias por su amistad. A mi comité tutorial conformado por los Ores. Roger Orellana y Eric Graham, por sus valiosas aportaciones, sugerencias, críticas, por haber enriquecido el proyecto con sus experimentados puntos de vista durante mis tutoriales y en la revisión del documento. De igual forma, agradezco al comité revisor de esta tesis integrado por los Ores. Fernanda Ricalde, lvón Ramírez y Erick De la Barrera, por sus atinados comentarios y sugerencias que ayudaron a mejorar este trabajo. Al Centro de Investigación Científica de Yucatán, por todas las facilidades brindadas para la realización de esta tesis. En particular, gracias a la Unidad de Recursos Naturales y quienes ahí laboran (estudiantes, técnicos, investigadores), por su apoyo en todo momento, y por haber hecho de mi estancia en el CICY una experiencia muy agradable y divertida. A las autoridades del Parque Nacional Dzibilchaltún, Reserva de la Biósfera Ría Celestún, Reserva de la Biósfera Calakmul, Reserva Biocultural Kaxii-Kiuic, así como al INAH Yucatán e INAH Campeche, por todas las facilidades brindadas para la realización del trabajo de campo de este proyecto. Gracias a los técnicos: Luis Simá, Roberth Us, Filogonio May, Celene Espadas, Lilia Can, Silvia Hernández y José Luis Tapia por su invaluable apoyo en campo, laboratorio, identificación de plantas y trabajo en el microscopio electrónico. Gracias a todos mis compañeros de la Unidad de Recursos Naturales, en particular a los del Laboratorio de Fisiología Ecológica de Plantas por todo su apoyo y amistad: Claudia González, Edilia de la Rosa, Eduardo Chávez, María Cabañas, Fernanda Ricalde, Olivia Hernández, Isaac Castillo, Agatha Rosado, Nahlleli Chilpa, Lucia Sanaphre, Saúl Hernández, Evert Pat, Karen Solis, Kiyoko Moreno, Cinthia Cervera y Eduardo Pérez. En particular, un sincero agradecimiento a Manuela Tamayo, por su apoyo en todo momento en cuestiones de campo, laboratorio, administrativas y análisis de datos. Agradezco a los Ores. Eurídice Leyequién Abarca y José Luis Hernández Stefanoni, por siempre tener la puerta abierta para resolver mis dudas y apoyarme en cuestiones estadísticas. Muchas gracias a Willy Cetzal por su ayuda en el aprendizaje de software diverso y por su amistad. A toda mi familia (tíos, primos, abuelos) por su apoyo a lo largo de todo el doctorado. Gracias a Manuel Carrillo Coronado, Eva Galván, Carmen y Manuel Carrillo Galván, por su valioso apoyo al final de este proceso. Mi más sincera gratitud a Lupita Carrillo por su apoyo en campo, laboratorio, y sobre todo en cuestiones anímicas y emocionales. Gracias por tu apoyo y por haber estado a mi lado en todo momento. A todos aquellos quienes, directa o indirectamente, participaron en diversas etapas de este proyecto. DEDICATORIAS A mis papás, Manuel y Rocío, por todo su cariño, apoyo para alcanzar mis metas, aliento a siempre a seguir adelante, y sobre todo, por todo su amor. A mis hermanos Marlon y Cesar. A Lupita Carrillo, quién ha estado a mi lado incondicionalmente, apoyándome en todo momento. Gracias por hacerme soñar y ayudarme a alcanzar esos sueños, por tu amor y confianza. Índice Página ÍNDICE DE FIGURAS vii ÍNDICE DE CUADROS xi RESUMEN 1 ABSTRACT 3 CAPÍTULO 1 INTRODUCCIÓN 5 ANTECEDENTES: LA SUCEPTIBILIDAD DE LAS BROMELIÁCEAS EPÍFITAS AL CAMBIO CLIMÁTICO 8 Resumen 8 Abstract 9 ¿Por qué son tan sensibles las bromeliáceas epífitas a los cambios en el ambiente? 11 El metabolismo ácido de las crasuláceas en las bromeliáceas epífitas 12 Efectos del ambiente sobre la fisiología de las bromeliáceas epífitas 14 Respuestas ante la baja disponibilidad de agua 14 Respuesta ante la variación en temperatura 18 Estratificación vertical de la luz 19 Efectos del ambiente sobre la anatomía y morfología 21 Consecuencias en los ecosistemas del impacto del cambio climático sobre las bromeliáceas epífitas 24 Perspectivas 27 Agradecimientos 28 Literatura citada 28 OBJETIVOS 36 Índice Objetivo general 36 Objetivos particulares 36 HIPÓTESIS 36 ESTRATEGIA EXPERIMENTAL 38 Ecología 39 Fisiología 39 Morfología 40 SITIOS DE ESTUDIO 43 ESPECIES DE ESTUDIO 46 REFERENCIAS 47 CAPÍTULO 11. CLIMATIC ANO STRUCTURAL FACTORS INFLUENCING EPIPHYTIC BROMELIAD COMMUNITY ASSEMBLAGE ALONG A GRADIENT OF WATER-LIMITED ENVIRONMENTS IN THE YUCATAN PENINSULA, 51 MEXICO. Abstract 51 Resumen 52 INTRODUCTION 52 METHODS 54 Field sites 54 Field measurements 56 Microclimate 58 Models and statistical analyses 58 RESULTS 60 DISCUSSION 68 ¡¡ Índice lmplications for conservation 72 AKNOWLEDGEMENTS 72 REFERENCES 73 CAPÍTULO 111. CARACTERIZACIÓN DE LA RESPUESTA FISIOLÓGICA (PLASTICIDAD) DE SIETE ESPECIES DE BROMELIÁCEAS EPÍFITAS ANTE LA VARIACIÓN AMBIENTAL EN LA PENÍNSULA DE YUCATÁN INTRODUCCIÓN 79 MATERIALES Y MÉTODOS 82 Sitios de estudio 82 Especies de estudio 82 Condiciones microambientales 85 Acidez titulable 86 Contenido relativo de agua 87 Suculencia 87 Potencial osmótico 88 Índice de plasticidad 88 Análisis estadístico 88 Microambiente 88 Variables fisiológicas 89 Análisis Canónico de Correspondencia (CCA) 89 RESULTADOS 90 Condiciones microclimáticas 90 Acidez titulable 93 Contenido relativo de agua (CRA) 95 iii Índice Potencial osmótico 97 Suculencia 99 Análisis Canónico de Correspondencia (CCA) 101 Índice de plasticidad 105 DISCUSIÓN 107 Efecto de la variabilidad ambiental sobre la fisiología de las bromeliáceas epifitas 107 Diferencias en la estrategia fisiológica ante la variación ambiental 113 Consideraciones finales del capítulo 117 REFERENCIAS 117 CAPÍTULO IV. DETERMINACIÓN DEL CONTENIDO ISOTÓPICO DE 180 y 13C EN BROMELIÁCEAS EPÍFITAS DE LA PENÍNSULA DE YUCATÁN EN MICROAMBIENTES CONTRASTANTES INTRODUCCIÓN 123 MATERIALES Y MÉTODOS 126 Sitios de estudio y especies de bromeliáceas 126 Colecta de muestras, procesamiento y determinación del contenido isotópico 127 Cálculo del porcentaje de fijación nocturna de COz mediante ó13C 128 Análisis estadístico 128 RESULTADOS 129 Cuantificación del ó13C y ó180 129 Porcentaje de fijación nocturna de COz 138 DISCUSIÓN 139 iv Índice Consideraciones finales del capítulo 143 REFERENCIAS 143 CAPÍTULO V. DENSIDAD Y MORFOLOGÍA DE ESTOMAS Y TRICOMAS FOLIARES EN BROMELIÁCEAS EPÍFITAS DE SEIS TIPOS DE VEGETACIÓN INTRODUCCIÓN 147 MATERIALES Y MÉTODOS 149 Colecta 149 Impresiones foliares y determinación de la densidad de estomas y tri comas 150 Morfología de estomas y tricomas foliares 150 Formas de vida y precipitación 151 Índice de plasticidad 151 Análisis estadístico 151 RESULTADOS 152 Densidad de estomas y tricomas 152 Descripción y caracterización