Dirección de Postgrado Facultad de Ciencias Ambientales Programa de Doctorado en Ciencias Ambientales mención Sistemas Acuáticos Continentales Refugios glaciales pleistocénicos de invertebrados bentónicos en Patagonia: Áreas prioritarias para la conservación de biodiversidad dulceacuícola Tesis para optar al grado de Doctor en Ciencias Ambientales mención Sistemas Acuáticos Continentales ALEJANDRA BARBARA OYANEDEL PÉREZ CONCEPCIÓN-CHILE 2015 Dirección de Postgrado Facultad de Ciencias Ambientales Programa de Doctorado en Ciencias Ambientales mención Sistemas Acuáticos Continentales Refugios glaciales pleistocénicos de invertebrados bentónicos en Patagonia: Áreas prioritarias para la conservación de biodiversidad dulceacuícola Tesis para optar al grado de Doctor en Ciencias Ambientales mención Sistemas Acuáticos Continentales ALEJANDRA BARBARA OYANEDEL PÉREZ Profesor Guía: Claudio Valdovinos Zarges Dpto. de Sistemas Acuáticos, Facultad de Ciencias Ambientales Universidad de Concepción CONCEPCIÓN-CHILE 2015 Dirección de Postgrado Facultad de Ciencias Ambientales Programa de Doctorado en Ciencias Ambientales Comisión evaluadora de Tesis de Grado Dr. Claudio Valdovinos Zarges Facultad de Ciencias Ambientales Universidad de Concepción Dr. Roberto Urrutia Pérez Facultad de Ciencias Ambientales Universidad de Concepción Dra. Gladys Lara Cárdenas Facultad de Recursos Naturales Universidad Católica de Temuco INDICE DE CONTENIDOS INDICE DE FIGURAS 2 INDICE DE TABLAS 6 AGRADECIMIENTOS 8 RESUMEN 9 ABSTRACT 11 INTRODUCCIÓN 13 HIPÓTESIS 22 OBJETIVO GENERAL 22 OBJETIVOS ESPECÍFICOS 22 CAPÍTULO 1: Patrones de diversidad de las comunidades de macroinvertebrados bentónicos y las especies no voladoras como indicadores de refugios glaciales pleistocénicos en Patagonia 23 SECCION 1.1. Paleorefugios y neorefugios en ríos de Sudamérica Austral: ¿Son el resultado de procesos diferenciales de extinción-colonización? 24 SECCION 1.2. Distribución geográfica y nuevos registros de aéglidos patagónicos (Decapoda: Aeglidae): Los anomuros dulceacuícolas más australes del mundo. 80 CAPÍTULO 2: Señales genéticas y comunitarias de los refugios glaciales: Importancia del gradiente longitudinal en la conservación de la biodiversidad dulceacuícola en la Patagonia chilena 91 DISCUSIÓN 134 CONCLUSIONES 150 ANEXO I. Áreas protegidas de la Patagonia Chilena 152 1 INDICE DE FIGURAS INTRODUCCIÓN Figura 1. Representación de la superficie (verde) que se encuentra incluida en alguna categoría del Sistema Nacional de Áreas Protegidas en Chile (SNASPE). Se muestran también los sitios prioritarios a través de círculos. 21 CAPITULO 1 SECCION 1.1. Figura 1.1: Vista general del área de estudio en la Patagonia chilena y localización de las diez islas/cuencas estudiadas (A-G). Los círculos blancos indican la localización de los sitios de muestreo. 72 Figura 1.2: a) Clasificación (ligamiento completo) y b) ordenación (MDS) de las estaciones de muestreo, obtenidas sobre la base de una matriz de presencia – ausencia de macroinvertebrados bentónicos, empleando el índice de similitud de Jaccard. Los grupos que presentan diferencias estadísticamente significativas se destacan en gris (P<0,05). 73 Figura 1.3: Diagramas de dispersión entre variables biológicas y geográficas de los macroinvertebrados bentónicos estudiados en las 10 islas/cuencas de la Patagonia chilena. a) Diversidad total (DT) v/s latitud Sur (LS), b) DT v/s longitud este (LE), c) Diversidad de Placoptera v/s diversidad de Ephemeroptera, d) Proporción de especies no voladoras (PNV) v/s DT, LA v/s LM, e) PNV v/s LS y f) PNV v/s LE. Se indica el coeficiente de correlación para aquellas asociaciones estadísticamente significativas (P<0,05). Círculos negros = cuencas hidrográficas del área continental; círculos blancos = islas del archipiélago. En el gráfico (f), la flecha indica al PNAA el cual fue removido en el análisis de correlación. 74 Figura 1.4: Diagrama de dispersión entre todos los valores de la similitud de Jaccard (de pares de estaciones) y su distancia geográfica. Se indica el coeficiente de correlación para y el valor de P para el rango comprendido entre 0 y 400 km. Ay= Río Aysén, Ba= Río 2 Baker, Br= Río Bravo, Ch= Is. Chiloé, Ci= Río Cisnes, Gu= Is. Guamblin, Pa= Río Palena, Pn= Parque Nacional Alberto d´Agostini, Ye= Río Yelcho, Yo= Is. Duque de York. 75 Figura 1.5: Diagramas de dispersión entre los valores de la similitud de Jaccard de cada isla/cuenca y su isla/cuenca asociada (a-j), con su distancia geográfica. Se indica el coeficiente de correlación para aquellas asociaciones estadísticamente significativas (P<0,05). Ay= Río Aysén, Ba= Río Baker, Br= Río Bravo, Ch= Is. Chiloé, Ci= Río Cisnes, Gu= Is. Guamblin, Pa= Río Palena, Pn= Parque Nacional Alberto d´Agostini, Ye= Río Yelcho, Yo= Is. Duque de York. Círculos negros = islas/cuencas localizadas al sur; círculo gris = islas/cuencas localizadas aproximadamente a la misma latitud; círculos blancos = islas/cuencas localizadas al norte. 76 Figura 1.6: Mapa de la Patagonia chilena que muestra para cada isla/cuenca estudiada, el número de especies de crustáceos decápodos presentes (y su composición de especies), además de la proporción (%) del número de especies no voladoras (crustáceos) y voladoras (Plecoptera y Ephemeroptera). S = Riqueza específica total (voladoras y no voladoras). 77 Figura 1.7: Matriz anidada de especies de Plecoptera de las diez islas/cuencas estudiadas de la Patagonia chilena. Celdas grises y blancas corresponden a presencias y ausencias respectivamente. La línea sólida corresponde a la isolínea de perfecto anidamiento. Se adjuntan las temperaturas idiosincráticas por especies y por islas/cuencas. 78 Figura 1.8: Árboles de consenso estricto y área de endemismos (entre paréntesis). (a) conjunto de especies voladoras y no voladoras, (b) especies voladoras (Plecoptera y Ephemeroptera) y (c) especies no voladoras (crustacea decapoda). Los números identifican a las especies presentadas en la Tabla 1.1. 79 SECCIÓN 1.2. Figura 1.2.1: Ubicación de los sitios de muestreo de Aegla en ríos de la Patagonia chilena. La figura ha sido dividida en dos secciones (A) y (B) para una mejor visualización de las localidades. Los círculos blancos representan los sitios donde no se encontraron evidencias de la presencia de aéglidos en el presente estudio. Los círculos grises indican los sitios donde se distribuye Aegla alacalufi, sumando los nuevos registros de este estudio a la información previa. Los cuadrados grises muestran la distribución actualizada 3 de Aegla neuquensis. Las líneas punteadas finas muestran la delimitación de las mayores cuencas continentales. La línea segmentada representa la extensión del UMG. Con una estrella se indican los principales poblados. ANR: Alacalufes National Reserve; ONP: O’Higgins National Park; NPI: Northern Patagonian Icefield; SPI: Southern Patagonian Icefield. 90 CAPÍTULO 2. Figura 2.1. Mapa del área de estudio donde se incluyen las estaciones de muestreo de macroinvertebrados bentónicos en un rango de 1500 km., los cuales son señalados como círculos negros. Con una línea amarilla se muestra la extensión aproximada de los glaciares durante el UMG. 129 Figura 2.2. Estaciones de muestreo (círculos) y estaciones con presencia de Aegla alacalufi (círculos negros). En la sección (A) se incluyen las cuencas entre Ralún y Campos de Hielo Norte, mientras que en la sección (B) se muestran las cuencas desde Campos de Hielo Sur y Tierra del Fuego. Además, se muestra la distribución de haplotipos de la especie A. alacalufi a través de gráficos circulares basados en la proporción (%) de individuos que presentaron un determinado haplotipo. El tamaño de cada fracción es proporcional al % de individuos que presentaron un haplotipo. Los haplotipos exclusivos de cada población no fueron coloreados, mientras que los haplotipos compartidos pueden ser identificados con los colores rojo, azul, verde y amarillo. 130 Figura 2.3. Variación de la diversidad beta respecto a la latitud y la longitud, las variables que explicaron mayormente los patrones comunitarios en el análisis “BEST”. La figuras a, c y e muestran la relación entre la longitud y βsor, y sus componentes βsim y la disimilitud debida al anidamiento (βnes), respectivamente. Las figuras b, d, y f, muestran la relación entre la latitud y las mismas variables de diversidad. Se muestra el coeficiente de determinación para b y f, derivados de una regresión no lineal “piecewise” y el coeficiente de correlación de Spearman (Rho) para d, la significancia estadística (p) y una línea de tendencia de los datos. 131 4 Figura 2.4. Patrón de variación de la diversidad beta respecto a la distancia geográfica entre dos cuencas. a) Disimilitud de Sorensen (Bsor), 4b) Disimilitud de Simpson (Bsim) y 4c) Disimilitud debida al anidamiento (Bnes). Se muestran los coeficientes de correlación de Spearman (Rho) para a) y b), y el valor del coeficiente de determinación para una regresión no lineal “piece-wise” para c), la significancia estadística (p) y una línea de tendencia para los datos. 132 Figura 2.5. A) Localización de las poblaciones de Aegla alacalufi que fueron analizadas, donde cada color corresponde a los grupos identificados por SAMOVA. Continente Norte: Ralún, Cochamó, Chaica, Santa Bárbara, Amarillo, Yelcho, Palena, Rosselot; Islas Norte: Linao, Coincom Guafo, Ipún, Guamblin; Patagonia Austral: Riesco y Duque de York; Continente Sur: Taitao. Con una línea amarilla se muestra la extensión aproximada del UMG. B) Escalamiento Multidimensional No Paramétrico (nMDS) basado en una matriz