REPÚBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA FACULTAD DE CIENCIAS POSTGRADO EN BOTÁNICA La Subtribu Bactridinae Drude (Arecaceae: Arecoideae, Cocoseae) en Venezuela: taxonomía y conservación Tesis Doctoral presentada ante la Ilustre Universidad Central de Venezuela por la Lic. Yaroslavi Espinoza Flores como requisito para optar al Título de Doctor en Ciencias, mención Botánica Tutor: Dr. Aníbal Castillo Suárez. Caracas, Abril 2018 Dedicatoria A mi Madre Yajaira Flores, mi fiel compañera de la vida, con ella que siempre ha creído en mí, y nosotras juntas versus el mundo. A mis hermanos Yubritt y Yermin, por el amor y respeto incondicional, por mantenernos siempre unidos a pesar de las distancias, por estar ahí en las buenas y en las malas, y por el entusiasmo de seguir adelante y por el amor a la vida que han compartido siempre conmigo. A mi Padre Luis Espinoza y a toda mi Familia, por el apoyo infinito y porque el triunfo es siempre compartido. A mis queridos amigos Rafael, Lesbia, Domingo, Yolanda, por el apoyo a cualquier hora, por ser mis compañeros de vida, de aventuras, y por estar siempre ahí incondicionalmente, en las malas, en las buenas y en las súper buenas. A todos los que han luchado por mantener sus principios, sus ideales y por hacer cumplir los sueños de tener un mundo mejor. i “Escalar es elevarse y tratar con tus propios medios de progresar hacia lo alto, hacia la luz. Es conocer la duda, algunas veces la derrota, es también experimentar el placer absoluto del éxito, que es siempre una victoria sobre uno mismo” P. Edlinger. ii Agradecimientos A mi Tutor, el Dr. Aníbal Castillo Suárez, por apoyarme siempre y orientarme en el estudio de la Botánica, por ser mi profesor, guía y tutor durante toda mi larga formación en el mundo de las plantas. A mi asesor, el PhD. Fred Stauffer, por sus recomendaciones, por motivarme e iniciarme en el maravilloso estudio de las palmas venezolanas, por las enseñanzas en las salidas de campo y por el apoyo financiero durante mi estadía en el Herbario (G), Ginebra-Suiza. Al PhD. Anders Barfod, por todo el apoyo brindado en mis inicios de ésta investigación, por las salidas de campo en Venezuela, y por el apoyo financiero durante mi estadía en el Herbario (AAU), Aarhus University- Dinamarca. A mis asesores y jurados de tesis, el Dr. Fred Stauffer, el Dr. Alfonso Cardozo, la Dra. Omaira Hokche, la Dra. Liliana Márquez, y el Dr. Shingo Nozawa, por los consejos, sugerencias y el seguimiento en el desarrollo de esta investigación. A Rafael Ghinaglia y Angie Silva, por su excelente apoyo y asesoría en la aplicación y uso de distintas herramientas y programas que han facilitado el análisis de los datos morfológicos de ésta investigación. A Todo el personal del Instituto Experimental Jardín Botánico “Dr. Tobías Lasser” de la Universidad Central de Venezuela y del Herbario Nacional de Venezuela (VEN), por brindarme todo el apoyo necesario, por enseñarme tanto desde mi preparación como Guía Interprete Ambiental, hasta mi formación como Profesional en el área de la Botánica. iii A todos mis compañeros del Herbario (VEN) y del Centro de Investigación y Desarrollo, por su paciencia, apoyo, confianza y compañerismo durante todos estos años desarrollando éste trabajo. A las brujitas del Instituto, Irene Carolina, Jennifer, Neida, Mayra, Thalia, Sirli, Alix, Paola, Mariale, Audrey, Alisarahi, Gladys, Dainel, Bernardita, por darme tantas fuerzas, ánimos, por sus apropiados y valiosos consejos, y por enseñarme una visión distinta de las cosas. A los Profesores: Alex Fergunson, Thirza Ruíz, Pedro Torrecilla, Damelis Jáuregui, Irama Casales, María A. Taisma, Alicia Cáceres, María B. Raymundez, Marcia Escala, Beatriz Vera, Nelson Ramírez, Ana Herrera, Guntha Smith, Octavio Carballo, Wilmer Tezara, Santiago Gómez, Helga Lindorf, Angie Silva, por ser mis guías, consejeros, enseñarme lecciones de la carrera y de la vida, por la paciencia y por inspirarme a seguir en el estudio de la Botánica. Al Dr. Stephen Tillett y la Profesora Giovanina Orsini por el apoyo y la información ofrecida en el Herbario MYF, de la Facultad de Farmacia de la UCV. A todos los Curadores y personal de los Herbarios CORO, MER, MERC, MY, PORT, y VEN por recibirme y brindarme todas las herramientas necesarias para el estudio y análisis de las muestras botánicas de palmas. A mis compañeros de las salidas de campo, Severo Romero, Rafael Ghinaglia, Jan Tillett, Julián Mostacero, quienes no sólo aprendieron a identificar las palmas y me ayudaron a colectarlas a pesar de los múltiples pinchazos, si no que me enseñaron a orientarme en el bosque, a desenvolverme y solucionar problemas en el campo, en las carreteras y a encontrar buenos lugares para comer y dormir. iv A la Dra. Suelen Alves Vianna, por toda la información compartida en el estudio del género Acrocomia en Brasil. Al Dr. Mauricio Krivoy, Arq. María T. Novoa, Lic. Orlando Santana, Sven Nehlin, y Richard Delgado, por el apoyo, la inspiración, el conocimiento y la información brindada sobre el mundo de las palmas. A todas las personas e Instituciones, que contribuyeron directa o indirectamente en el desarrollo de ésta investigación, mi eterna gratitud. v Resumen Bactridinae es una subtribu de la familia Arecaceae que se distribuye en el Neotrópico. Esta investigación tiene como objetivo desarrollar el estudio taxonómico y de conservación de las especies de la subtribu en Venezuela. Se tomaron datos de los especímenes botánicos de los herbarios: CORO, MER, MERC, MERF, MY, MYF, PORT, y VEN, también se consultaron en línea especímenes de los herbarios AAU, COL, G, KEW, NY, P, US, entre otros catálogos digitales. Para las salidas de campo se consideraron las localidades de alta diversidad y zonas poco recolectadas tanto al Norte como al Sur del país, obteniendo muestras botánicas de palmas de distintas poblaciones. Se reportan los géneros Acrocomia con una especie, Aiphanes con dos, Astrocaryum con seis, Bactris con dieciséis, y Desmoncus con cinco, cuya característica principal como grupo es que poseen espinas en la mayoría de sus órganos tanto vegetativos como reproductivos. Se reportan cambios taxonómicos de algunas especies de los géneros Aiphanes, Astrocaryum, Bactris y Desmoncus. Los taxa estudiados presentan los tipos de vida arbustivo, arbóreo y trepador (Desmoncus), en general poseen amplia distribución y se localizan en casi todos los tipos de vegetación descritos para el país, desde las sabanas de la amazonia venezolana, hasta los bosques nublados de la Cordillera de la Costa y de los estados andinos Mérida, Trujillo y Táchira, desde 0 hasta 2000 m snm. Se complementa y enriquece la información de la literatura consultada con la obtenida de la revisión de los herbarios y las salidas de campo. Se emplearon 339 caracteres cualitativos y cuantitativos con los que se realizaron las claves (físicas y digitales) y las descripciones (desarrolladas con el programa DELTA), los cuales permiten diferenciar los taxa de Bactridinae nativos, se elaboró un catálogo comentado, el cual contempla las claves (dicotómicas y politómicas) y las descripciones botánicas para cada taxón. Adicionalmente, se ha enriquecido las colecciones de palmas del Herbario VEN, así como de vi la colección viva del Jardín Botánico de Caracas-UCV. Para la actualización del estado de conservación, se evaluaron las especies de palmas nativas pertenecientes a Bactridinae según las directrices establecidas para las categorías y criterios de la lista roja de la UICN a nivel regional y nacional, en donde se reportan tres especies en estado vulnerable (VU), nueve taxa casi amenazados (NT) y 22 en preocupación menor (LC), por lo que se recomienda como medida general para preservar las especies la ejecución de planes de siembra directa en los hábitats afectados principalmente por tala, quema, destrucción de la vegetación por invasiones para construcciones de vivienda y para actividades agropecuarias. Como medida preventiva también se recomienda la re-activación de viveros y cultivos en jardines botánicos para mayor efectividad en el control, estudio y desarrollo de las plántulas de las diferentes especies de la subtribu. Palabras claves: Actualización taxonómica, Morfología, Conservación, Palmas. Abstract Bactridinae is a subtribe of the family Arecaceae, distributed in the Neotropical. This research aims to develop the taxonomic and conservation study of the subtribe species in Venezuela. Data was collected from botanical specimens of herbaria: CORO, MER, MERC, MERF, MY, MYF, PORT, and VEN. Herbarium specimens were also consulted from: AAU, COL, G, KEW, NY, P, US, among other digital catalogs. For field trips, the high diversity locations and little collected areas were considered, in the North and South of the country, obtaining botanical specimens of palms from different populations. The genera reported are Acrocomia with one species, Aiphanes with two, Astrocaryum with six, Bactris with sixteen, and Desmoncus with five, whose main characteristic as a group is that they have spines in most of their vii vegetative and reproductive organs. Taxonomic changes of some species of the genera Aiphanes, Astrocaryum, Bactris and Desmoncus were reported. The studied taxa presented the shrub, arboreal and climber (Desmoncus) habits, generally they have wide distribution and are located in almost all the types of vegetation described for the country, from the savannahs of the Venezuelan Amazon, to the cloud forests of the Coast Range and the Andean states Mérida, Trujillo and Táchira, from 0 to 2000 m asl. The information of the literature consulted was complemented and enriched with the information obtained from the revision of herbaria and field trips. We used 339 qualitative and quantitative characters with which the (physical and digital) keys and the descriptions (developed with DELTA program) were made, which allowed to differentiate the taxa of native Bactridinae. A commented catalog was elaborated, with keys (dichotomous and politomous) and botanical descriptions for each taxon. In addition, the palm collections of VEN have been enriched, as well as the living collection of the Caracas Botanical Garden in the Central University of Venezuela (UCV).