Adaptive color variation along an elevational gradient. The case of the Mediterranean lizard Psammodromus algirus. Variación adaptativa de la coloración en un gradiente altitudinal. El caso del lacértido mediterráneo Psammodromus algirus. TESIS DOCTORAL Senda Reguera Panizo, Granada, 2015 Departamento de Zoología Programa de doctorado: Biología Fundamental y de Sistemas Tesis impresa en Granada Diciembre de 2014 Como citar: Reguera S. 2015. Adaptive color variation along an elevational gradient. The case of the Mediterranean lizard Psammodromus algirus. Universidad de Granada, Spain. Foto de portada y contraportada: Senda Reguera Panizo La mayoría de las fotografías han sido tomadas por la autora de la tesis, pero algunas han sido cedidas por Laureano González y por Virve Sõber. Ilustraciones realizadas por Lina Krafel Retoque Figura 4.3: Antonio Aragón Rebollo Adaptive color variation along an elevational gradient. The case of the Mediterranean lizard Psammodromus algirus. Variación adaptativa de la coloración en un gradiente altitudinal. El caso del lacértido mediterráneo Psammodromus algirus. Memoria presentada por la Licenciada Senda Reguera Panizo para optar al Grado de Doctora en Biología por la Universidad de Granada. Tesis realizada bajo la dirección del Dr. Gregorio Moreno Rueda VB director Fdo: Dr. Gregorio Moreno Rueda La doctoranda Fdo: Lda. Senda Reguera Panizo Granada, 2014 El Dr. Gregorio Moreno Rueda, Profesor Ayudante Doctor de la Universidad de Granada CERTIFICAN: Que los trabajos de la investigación desarrollada en la Memoria de Tesis Doctoral: “Adaptive color variation along an elevational gradient. The case of the Mediterranean lizard Psammodromus algirus”, son aptos para ser presentados por la Lda. Senda Reguera Panizo ante el Tribunal que en su día se designe, para optar al Grado de Doctora por la Universidad de Granada. Y para que así conste, en el cumplimiento de las disposiciones vigentes, extiendo el presente certificado En Granada a 27 de noviembre de 2014 Fdo: Dr. Gregorio Moreno Rueda La doctorando Senda Reguera Panizo, y el director de la tesis, Gregorio Moreno Rueda GARANTIZAMOS: Que el trabajo ha sido realizado por la doctorando bajo la dirección del director de la tesis y hasta donde nuestro conociemiento alcanza, en la realización del trabajo, se han respetado los derechos de otros autores a ser citados cuando se ha utilizado sus resultados o publicaciones. En Granada a 27 de noviembre de 2014 VB director Fdo: Dr. Gregorio Moreno Rueda La doctoranda Fdo: Lda. Senda Reguera Panizo Agradecimientos institucionales La investigación que ha conducido a esta Tesis doctoral se enmarca dentro del proyecto “Estrategias vitales de lacértidos en un gradiente altitudinal: test de hipótesis evolutivas y modelo para el estudio de la respuesta de reptiles al cambio climático en montañas” (CGL2009-13185) del Ministerio de Ciencia e Innovación del Gobierno de España. Además, la doctorando ha sido beneficiaria durante los 4 años de tesis de una beca predoctoral del programa FPU (Formación del Profesorado Universitario) del Ministerio de Educación del Gobierno de España (ref: AP2009-1325). Finalmente agradecer los permisos de captura de las lagartijas a la Junta de Andalucía y al Parque Nacional de Sierra Nevada, así como al personal del Parque, por el apoyo logístico. Esta tesis se ha realizado en el Programa de Doctorado “Biología Fundamental y de Sistemas” de la Universidad de Granada. J.R.R Tolkien. El Señor de los Anillos: La Comunidad del Anillo Agradecimientos personales Alguien me dijo una vez que a veces recuerdo las cosas con tanto detalle que parece que lleve siempre una grabadora encima. No sé si es del todo cierto, porque la verdad es que hay veces que tengo una memoria de pez que me parezco a Dori. Pero quizás, sí que es cierto que tengo especial facilidad para recordar con muchísimo detalle esos recuerdos que de algún modo han marcado mi existencia, y por cuestiones del azar o del destino, me han llevado hasta donde estoy hoy, en Granada, nada más y nada menos que escribiendo una tesis. Llegado este punto en el que ya no sé qué más contar sobre lagartijas, voy a aprovechar para agradecer a toda la gente que ha hecho posible que yo escribiera esta tesis. Bien porque han aportado parte de su trabajo, bien porque me han ayudado a hacer el mío, o bien porque simplemente han estado ahí dando apoyo moral, que a veces es el que más hace falta. Todo empezó en un pueblín de León, Santalla del Bierzo… que no, que era broma. No voy a empezar desde tan atrás. Pero aprovecho este párrafo para agradecer a mi familia TODO el apoyo que me han dado. Aunque nos separe casi una península de por medio y nos veamos sólo un par de veces o tres al año, ellos siempre están ahí, cuidando de mi casina, a la que tanto echo de menos. Un rinconcito al que como dice mi madre, siempre podré volver cuando quiera o cuando no tenga a dónde ir. Y de paso, también están cuidando de mi, haciendo acopio de conservas y mermeladas, que yo tan ricamente me traigo al sur cada vez que voy al norte. Siempre he pensado que tengo una familia un tanto peculiar, pero la verdad es que gracias a eso yo soy lo que soy y como soy ahora. Quiero agradecer a mis padres que desde pequeñina me hayan puesto en contacto tan estrecho con la naturaleza y con el medio que nos rodea, da igual si es un campo en los Ancares, una braña en Salentinos, una ciudad de Galicia, Asturias o Andalucía o un acantilado en la playa de Doniños (en Ferrol), o en las playas de Bolonia (en Cádiz), porque estoy segura que fue en esos ratos en los que se fue forjando mi curiosidad por las cosas vivas, y por la biología. A mi madre, gracias por escuchar con paciencia largas conversaciones por teléfono llenas de quejas, de agobios, pero también de logros y de cosas buenas. Gracias por las mermeladas para el desayuno, el tomate para los macarrones y el membrillo y el pan para el postre. A Tasio, gracias por esa templanza que siempre le pones a las cosas, y esa constancia y fuerza de voluntad que muchas veces me inspira para ser como tú, igual de constante y de persistente. Gracias por enseñarme a caerme en la nieve, por las excursiones por el monte, y por lor ratos de hermanos aunque muchos hayan sido de peleas y malos humores, otros han sido de juegos, películas, y horas y horas del Señor de los Anillos. Y a mi padre, gracias por esas divagaciones que en ocasiones ayudan a poner los pies en el cielo y echarle imaginación a la vida. También por todos esos libros que me guardas siempre pensando que me serán útiles para el trabajo o para mi cultura en general. También agradecer a mi abuela, que aunque sin comprender muy bien qué es lo que hago, lo apoya incondicionalmente, a pesar del miedo que les tiene a las serpientes. Y por hacerme siempre la comida que más me gusta cuando vuelvo a casa. Podría seguir por una vida adolescente en un instituto de Ponferrada, donde comenzó mi curiosidad por la biología. Aunque parezca mentira, en esto también tuvo su parte de culpa la serie CSI. Gracias a Pablo Cabo por ese inicio que tuvimos juntos como biólogos, aunque tú te fueras a León y yo a Santiago, siempre nos ha unido esa curiosidad por lo vivo, eso y la fecha de cumpleaños. Ya llego a la etapa de la carrera. En Santiago de Compostela he conocido a gente maravillosa, a la que tengo que agradecer un gran apoyo, pero, sobre todo, una gran amistad que, a pesar de la distancia se mantiene y no creo que se acabe nunca. Gracias Tere, Olalla, Marta por los “ginoviajes”, sé que es una idea en potencia y no podemos dejarla escapar. Gracias Tere por interminables horas en la cocina de parloteo, por las innumerables pelis que hemos visto, por los litros y litros de licor café que nos hemos bebido y los que me has mandado por correo. Gracias Olalla por tu cariño, tu forma de ser, tu persona. Gracias también a Julio, Marcos, Alberto, Alberto Rego, por conseguir que mis apuntes estuvieran siempre limpitos y a punto para que pudierais estudiarlos. Gracias a Flor por su inteligencia. A Quique y a Ana por esos primero años de amistad incondicional. Gracias a Cointa, Olalla Prima, a Andrea, a Moncha y a todos los anteriores por las horas y horas de biblioteca en Conchi y por la estrategia del “acoso y derribo”. ¡¡Ah!! ¡¡Y por la lujuria!! En Santiago conocí también por primera vez a JM Pleguezuelos y a Mónica Feriche, durante un curso de “Anfibios y Reptiles”. Me encanta recordar la historia de cómo durante ese curso me acerqué a Mónica Feriche y le pregunté acerca de la facultad de Biología de Granada. Ella me aconsejó que hablara con Juan Manuel Pleguezuelos y así tomé contacto por primera vez con la herpetología. Cuando llegué la primera vez a Granada, Mónica y Plegue me dieron la oportunidad de realizar con ellos un estudio sobre serpientes y ahí me metí yo. Os agradezco de corazón ese inicio que me brindasteis, pero sobre todo lo que vino a continuación. Los dos viajes a México han marcado realmente mi vida y me han guiado hasta aquí. Y una vez en el continente americano, gracias a Estrella y a Kirk por enseñarme a ser fina en el trabajo de campo, a tomar los datos con la mayor exactitud posible, y a ser paciente en la búsqueda de bichos en el campo. A Estrella además, gracias por ese punto de vista que hace que se te abra la mente, y pienses por ti misma, sin dejar que otros piensen por ti.