THESETHESE / NOM / UNIVERSITE ETABLISSEMENT DE BREST présentée par sous le sceau de l’Université européenne de Bretagne Lucile DURAND Sous le sceau de l’Université européennepour obtenir de Bretagne le titre de DOCTEUR DE l’UNIVERSITE DE BREST Préparée à l‟UMR 6197, Ifremer-CNRS-UBO THESE / NOMMention ETABLISSEMENT : Ecologie Microbienne Etablissement de rattachement : Ifremer, Centre de Brest Ecole Doctorale des Sciences de la Mer Laboratoire de Microbiologie des Environnements Extrêmes pour obtenir le titre de Thèse soutenue le 26 février 2010 devant le jury composé de : Intitulé de la thèseDOCTEUR : DE L’UNIVERSITE DE BREST Pr Daniel PRIEUR (Président du jury) Laboratoire de Microbiologie des Environnements Extrêmes Mention : Nom de la mention UMR 6197 Ifremer-CNRS-UBO, Université de Bretagne Ocidentale, France Pr Marc-André Sélosse (Rapporteur) « Etude de la diversité des Centre d‟Ecologie Fonctionnelle et Evolutive, équipe Interactions Biotiques Ecole doctorale des SCIENCES de la MER UMR 5175 CNRS, Université de Montpellier II, France peuplements épibiontes Dr Philippe Compère (Rapporteur) Laboratoire de Morphologie Fonctionnelle et Evolutive, unité de Morphologie Ultrastrucutrale associés au tractus Université de Liège, Belgique Pr Georges BARBIER (Examinateur) digestif de la crevette Laboratoire de Biodiversité et Ecologie Microbienne Ecole Supérieure de Microbiologie et Sécurité Alimentaire de Brest, France Dr Magali Zbinden (Examinateur) hydrothermale Rimicaris Laboratoire Systématique, Adaptations et Evolution, équipe Adaptation aux Milieux Extrêmes exoculata : une possible UMR 7138 CNRS, Université Pierre et Marie Curie – Paris VI, France Dr Marie-Anne CAMBON-BONAVITA (Directeur de thèse) association mutualiste » Laboratoire de Microbiologie des Environnements Extrêmes UMR 6197 Ifremer-CNRS-UBO, Ifremer Centre de Brest, France REMERCIEMENTS Lucile sp., sp. nov., gen., nov., une nouvelle espèce dans le domaine de l’écologie microbienne. Introduction L‟aboutissement de ces premières années de recherche se traduit par la défense de mon travail de thèse. Ce projet est né d‟un grand intérêt pour les sciences du Vivant, en particulier pour ce qui est de la compréhension du Vivant au travers de l‟étude des diverses interactions permettant les adaptations évolutives et les adaptations à l‟environnement. La réalisation de ce projet a été possible grâce à la mise en place de nombreux échanges de diverse nature dont j‟aimerais remercier certains acteurs. Matériels et méthodes Soutien financier Ce travail de recherche a été réalisé grâce au soutien financier de l‟Ifremer et de la région Bretagne et à la participation du GDR ECCHIS et de l‟ANR DEEPOASES. Soutenance de thèse J‟exprime ma reconnaissance aux membres du jury d‟avoir accepté de juger mon travail de thèse. Je remercie particulièrement les rapporteurs, Marc-André Sélosse, Professeur à l‟Université de Montpellier II et Philippe Compère, Chef de travaux à l‟Université de Liège d‟avoir consacré du temps pour l‟étude attentive de mon manuscrit. Je remercie également Daniel Prieur, Professeur à l‟Université de Bretagne Occidentale, Georges Barbier, Professeur à L‟Ecole Supérieure de Microbiologie et de Sécurité Alimentaire de Brest et à l‟Université de Bretagne Occidentale et Magali Zbinden, Maître de conférences à L‟Université Pierre et Marie Curie pour leur participation à ce jury de thèse. Le travail en laboratoire Mon travail de thèse a pu être réalisé dans de très bonnes conditions au Centre Ifremer de Brest, tout d‟abord grâce à ma directrice de thèse, Marie-Anne Cambon-Bonavita, mais aussi grâce à l‟accueil de toute l‟équipe du LM2E, dirigée par Joël Querellou, Daniel Prieur et Anne Godfroy (sans oublier l‟efficacité et la bonne humeur de Christine Lamy, notre secrétaire). Merci également à notre chef de département Daniel Desbruyères pour ses conseils avisés. Au cours de mon doctorat, j‟ai eu la chance d‟être habilement conseillée. Au sein de l‟équipe du LM2E, mon attention va particulièrement vers Marie-Anne Cambon-Bonavita et Valérie Cueff-Gauchard. Merci à Erwan Roussel d‟avoir donné de son temps pour partager ses compétences. Je tiens aussi à remercier Anne Godfroy pour sa présence tout au long de mon doctorat mais aussi Stéphane L‟Haridon et Laurent Toffin pour le temps qu‟ils m‟ont consacré et pour leur bonne humeur. J‟ai eu l‟occasion d‟interagir avec d‟autres personnes qui m‟ont également beaucoup appris. Parmi elles, je pense à Philippe Crassous, Yves Fouquet, Magali Zbinden, Sébastien Duperron et Bruce Shillito. Enfin, je suis reconnaissante envers Michel Segonzac pour avoir partagé sa précieuse connaissance du modèle d‟étude Rimicaris exoculata. Merci aux personnes que j‟ai eu l‟occasion d‟encadrer au cours de mon doctorat et qui m‟ont aidé dans mon travail, avec une attention particulière à Mathieu Guri qui a été très efficace et à Cyrielle Jan. Merci à tous ceux qui de près ou de loin ont contribué à l‟aboutissement de ce travail, au laboratoire, au département, au programme et aux collaborations. La collecte des échantillons C‟est une chance d‟avoir participé à deux reprises à des campagnes océanographiques. Je remercie d‟ailleurs les commandants Alix et Houmard ainsi que les équipes des navires Pourquoi pas ? et L’Atalante. Pour leur efficacité, leur amabilité et les divers échanges que j‟ai pu avoir avec eux, je remercie particulièrement les équipes en charge des sous-marins dont Patrick Cheilan, Jean-Yves Tous et Gérard Vultaggio faisaient partie. Bravo pour leur dextérité lors de la collecte des spécimens de crevettes et des moules… Je remercie les chefs de missions qui ont rendu ce travail possible : Anne Godfroy, Yves Fouquet, Françoise Gaill et Jérôme Dyment. La vie après le labo (et oui, il y en a une…) Près de 500 heures d‟équitation ont été nécessaires pour amener ce projet à bien. Pour cela, je dois beaucoup à Meli Melo et Ilaad. Je ne sais pas comment exprimer ma gratitude envers Meli Melo qui m‟a, et qui m‟apporte encore tellement (si ce n‟est avec un gros sac de carottes !). Pour m‟avoir suivie, aidée et encouragée dans l‟aboutissement de mon travail de thèse, je remercie ma famille et mes amis, très chers à mon cœur. Papa, Maman, merci de votre soutien, sous quelque forme qu‟il soit (et qu‟il ait été). Merci à mes grands-parents de croire en moi (avec une pensée particulière pour ceux qui ne sont plus là pour me le dire). Merci à ma petite sœur et à mon petit frère dont je suis très fière. Merci à Jeannot qui m‟a donné beaucoup et qui a supporté beaucoup. Résultats – Discussion Je ne suis pas originaire de Brest, ni même de Bretagne, et les premiers temps ont été difficiles. Mais au fil des mois, j‟ai appris à apprécier les gens plaisants, la mer, les paysages de tableaux, bref une vie très agréable. Une fois l‟adaptation à l‟environnement établie, des interactions se sont mises en place au sein mon écosystème. Cela m‟a permis d‟évoluer au cours de ces dernières années. En biologie, l'évolution est la modification des espèces vivantes au cours du temps suite à des événements clés. Ces événements peuvent être de plus ou moins grande importance. Pour l‟évolution de l‟espèce Lucile sp., certains événements ont nécessité un apprentissage pour être acquis par la suite. Par exemple, comment prendre l‟avion, comment allumer la lumière dans une chambre d‟hôtel ou quelle fourchette utiliser en premier (merci Anne)… D‟autres ont nécessité une capacité d‟adaptation à toute épreuve et l‟intervention d‟espèces modèles (enfin pas toujours… Merci Marie-Anne, Valérie et Magali). Un événement phare a été la rencontre du Guignol d‟or d‟Orléans qui a beaucoup participé à la spéciation de l‟espèce Lucile sp. Donc suite à de nombreux événements évolutifs dont les quelques exemples précédents représentent des points clés, l‟évolution de l‟espèce Lucile sp. s‟est mise en place progressivement. La pérennité de l‟espèce est assurée grâce à des échanges variés, de diverse nature. Les plus importants sont d‟une part, les interactions mutualistes établies avec Marie-Anne (pour sa disponibilité et les échanges quotidiens, professionnels ou personnels). D‟autre part, les interactions mutualistes établies avec ma famille, mes amis et Meli Melo. Parmi elles, certaines de ces interactions représentent l‟essence même de la compréhension de l‟espèce Lucile sp., comme par exemple la relation avec Meli Melo, qui est une symbiose à caractère obligatoire. D‟autres participent de façon significative au développement de l‟espèce. Entre autres, Stéphanie, ma sœur chérie : merci, tout simplement… La description de cette nouvelle espèce Lucile sp. passe aussi par la description des espèces satellites, représentant une des parties les plus importantes de la biocénose de son écosystème, aussi appelée « club des cinq ». Marie sp. et Nathalie sp. par exemple, représentent les espèces « béquille » ou « pilier » (que dire de plus !). Une interaction particulière avec une espèce rare affiliée au Pedrodactyle, participe à l‟équilibre de l‟espèce. Une petite nouvelle dans le « club des cinq » et qui commence à avoir une sacrée répartie permet de venir à bout des grilles difficiles… Et enfin, une espèce unique incarnant la Quintessence de l‟Univers, sans qui bien sûr Lucile sp. (et le monde…) ne serait rien. Cette sphère restreinte mais vitale constitue un caractère essentiel de mon écosystème. Conclusion La définition de l‟espèce Lucile sp. repose donc sur un réseau complexe d‟interactions durables diverses. L‟écriture des remerciements a été un exercice difficile. J‟espère n‟avoir