UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA Instituto de Ciências Biológicas Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal ONTOGENIA DE Iguana iguana (Linnaeus, 1758): ESTÁGIOS EMBRIONÁRIOS E DESENVOLVIMENTO DO ESQUELETO DOUTORANDO: FABIANO CAMPOS LIMA ORIENTADOR: DR. ANTONIO SEBBEN BRASÍLIA – DF JUNHO, 2015 ONTOGENIA DE Iguana iguana (Linnaeus, 1758): ESTÁGIOS EMBRIONÁRIOS E DESENVOLVIMENTO DO ESQUELETO FABIANO CAMPOS LIMA Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Biologia Animal do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade de Brasília com requisito parcial para obtenção do título de Doutor em Biologia Animal. ORIENTADOR: DR. ANTONIO SEBBEN BRASÍLIA – DF JUNHO, 2015 UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA Instituto de Ciências Biológicas Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal FABIANO CAMPOS LIMA Título da Tese Ontogenia de Iguana iguana (Linnaeus, 1758): Estágios Embrionários e Desenvolvimento do Esqueleto Prof. Dr. Antonio Sebben Presidente/Orientador UnB Prof. Dr. Eduardo Maurício Mendes de Lima Profa. Dra. Lilian Gimenes Giugliano Membro Efetivo Externo Membro Efetivo Externo UnB UnB Profa. Dra. Aline Pic-Taylor Prof. Dr. Osmindo Rodrigues Pires Junior Membro Efetivo Interno Membro Efetivo Interno UnB UnB Profa. Dra. Jussara Rocha Ferreira Membro Suplente UnB Brasília, 23 de Junho de 2015 Existe um único caminho que nos leva a plenitude e a herança que o mundo nos permite: o conhecimento. AGRADECIMENTOS Nenhuma grande jornada pode ser concluída sem que muitos personagens tenham participado dela. Poder expressar gratidão por aqueles que tornaram sua trajetória mais exequível é motivo de satisfação, pois nem todos são gratos àqueles que o ajudaram a transpor as pedras em seu caminho. Sou imensamente grato ao meu orientador, o professor Antonio Sebben, que desde o primeiro dia depositou confiança em mim, um rapaz franzino que apareceu do nada com o objetivo de se tornar um doutor. Não existe um dia apenas que não reconheço o mérito deste homem que deposita na formação de novos profissionais a vontade de tornar a ciência algo mais próximo de todos. Muito obrigado professor pela dedicação e confiança. Muito obrigado aos colegas do laboratório. Muitíssimo obrigado a Tainã, alguém que considero mais que amiga, parte de uma família que formei ao longo de minha jornada. Foram muitas risadas, trabalho sério, troca de ideias e sobretudo muito cumplicidade vindo de alguém que poderia simplesmente me negar um sorriso, mas pelo contrário, me abriu portas e segurou em minha mão. Sou grato ao professor Osmindo por me acolher, aconselhar e partilhar comigo seus ensinamentos. Poder conviver com ambos foi um ensaio ímpar que pretendo carregar comigo, pois a experiência de vida adquirida durante este período me amadureceu e me despertou. Poder contar com amigos como a Lucélia, que desde o primeiro dia foi sem dúvida minha grande inspiração de vida, me tornou alguém mais sábio e forte. Seu exemplo guia minha carreira e meus objetivos são traçados segundo uma perspectiva única que atribuo a este grande ser. Mais que oferecer seu aparo acadêmico ela sempre esteve presente nos momentos mais alegres e difíceis dessa empreitada e sua voz, as vezes dura de ser ouvida, me confortou e direcionou a este momento. Aos meus grande amigos Ricardo Santa Rita e Kleber Fernando pelo suporte, primeiro enquanto profissional, mais adiante enquanto ser humano. Poder contar com a força de ambos durante esse período me motivou a cada dia. Pensar em desistir me ocorreu em vários momentos. Idas e vindas, aulas, muito trabalho, experimentos frustrados... Muitas foram as dificuldades mas o exemplo de vocês me deixou resistente as intempéries. Sem dúvida vocês dois foram as pessoas que me acolheram na UFG e me mostraram que posso crescer e me sentir seguro neste lugar. Muito obrigado a Dayane pelos momentos de alegria e muita conversa. Pela força com as disciplinas da Anatomia nessa hora difícil e por ser esse indivíduo iluminado. Muito obrigado aos profissionais que me cederam a oportunidade de trabalhar em seus laboratórios, por compartilhar seu conhecimento, equipamentos, espaço e recursos para que minha investigação tivesse êxito. Alessandra Feijó, Fabiana Melo, Lilian Cristina, André Quagliatto, Jorge Diniz e muitos outros. Reconhecimento especial ao professor Augusto Abe e a Marina Sartori por possibilitar a coleta de embriões e pela contribuição mais que inestimável neste trabalho. Sou agradecido a meus amigos que sempre me suportaram nos momentos de crise e angústia e me cederam o ombro para que eu secasse as lágrimas e voltasse a caminhar. Magrelo, Zannan, Fran, Thaís, Mizael, Darlan, Sandra, Douglas, Maria, Gustavo, Cristiane, Érica, Cristielle, Mariluce, Éder e outros que, embora não tenha elencado nesse papel, certamente foram importantes nesse processo. Cada um com sua parcela de contribuição, mas sem vocês certamente eu não seria um décimo da pessoa que sou. Muito obrigado a minha família pelo suporte e por entender que a vida acadêmica nem sempre reserva espaço para presença em datas especiais, férias ou finais de semana. Muito obrigado pai e mãe pela maneira que conduziram minha educação, me orientando a ser uma pessoa ética e que busca seus objetivos. Grato pelo suporte de minhas irmãs Dany e Cissa que sempre estiveram presentes, mesmo quando eu estive ausente visto tantas obrigações e responsabilidades. Ao meu estimado amigo Gordo meu sincero obrigado pelo carinho e dedicação. Muitas foram as horas de conversa sobre qualquer assunto, útil ou banal, mas que me deixaram imensamente grato pela existência desse ser maravilhoso em minha vida e que tornou meus dias em Jataí mais agradáveis. Obrigado pelas experiências de vida, pelas horas de risadas, pelas broncas. Muito obrigado ao Odeony que nessa fase final esteve presente nas crises de ansiedade me confortando e me incentivando a vencer. Obrigado por me ensinar a viver e por partilhar experiências ímpares comigo. Estar vivo nos obriga a sermos fortes para vencer os obstáculos e conquistar nossos objetivos. Agradeço a UnB e UFG enquanto instituição de ensino pela oportunidade de crescimento profissional e aprimoramento. Muito obrigado a todos pela oportunidade de partilhar conhecimento e por me tornar um homem que luta por seus sonhos. SUMÁRIO RESUMO.............................................................................................................. i ABSTRACT......................................................................................................... ii 01 INTRODUÇÃO............................................................................................ 01 Répteis........................................................................................................... 01 Esqueleto........................................................................................................ 05 Estágios embrionários.................................................................................... 11 02 OBJETIVOS................................................................................................. 14 2.1 Objetivo geral........................................................................................... 14 2.2 Objetivos específicos................................................................................ 14 03 MATERIAL E MÉTODOS......................................................................... 15 3.1 Manutenção dos ovos e Coleta dos embriões........................................... 15 3.2 Determinação dos estágios de desenvolvimento...................................... 16 3.3 Diafanização e coloração de ossos e cartilagens...................................... 17 3.4 Preparação e descrição do esqueleto adulto............................................. 18 3.5 Investigação histológica........................................................................... 18 3.6 Terminologia adotada.............................................................................. 19 04 RESULTADOS............................................................................................. 20 4.1 Descrição anatômica do esqueleto adulto................................................ 20 4.2 Determinação dos estágios embrionários................................................ 65 4.3 Ontogenia do esqueleto........................................................................... 76 05 DISCUSSÃO................................................................................................ 111 5.1 Estágios embrionários............................................................................. 111 5.2 Anatomia e ontogenia do esqueleto........................................................ 119 Crânio............................................................................................................ 119 Vértebras....................................................................................................... 129 Ossículos da esclera...................................................................................... 131 Esqueleto apendicular................................................................................... 133 Membro torácico........................................................................................... 134 Membro pelvino............................................................................................ 144 06 CONSIDERAÇÕES FINAIS..................................................................... 148 07 ANEXOS..................................................................................................... 151 REFERÊNCIAS.................................................................................................