MÁRIO RIBEIRO DE MOURA The role of environmental gradients on the diversity of vertebrates Tese apresentada à Universidade Federal de Minas Gerais, como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, para obtenção do título de doutor. BELO HORIZONTE MINAS GERAIS – BRASIL 2016 i MÁRIO RIBEIRO DE MOURA The role of environmental gradients on the diversity of vertebrates Tese apresentada à Universidade Federal de Minas Gerais, como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, para obtenção do título de doutor. Tese aprovada em 09 de junho de 2016 pela seguinte Banca Examinadora Prof. Dr. Felipe S. F. Leite (UFV) Dr. Ricardo R. C. Solar (UFV) Prof. Dr. Adriano Paglia (UFMG) Dr. Ubirajara de Olveira (UFMG) Prof. Dr. Paulo C. A. Garcia (orientador) i Me perguntaram o que eu mais aprendi com o doutorado, a melhor resposta é: “a imensidão do que eu não sei” ii AGRADECIMENTOS A realização deste trabalho contou com o apoio financeiro, intelectual e moral de diversas instituições e pessoas a quem sou imensamente grato: À Universidade Federal de Minas Gerais e ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre por me receberam como aluno. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) e Fundação Lemann pelas bolsas concedidas. Ao professor Paulo C. A. Garcia por ter me aceitado sob sua orientação, mesmo abordando temas fora de sua área de concentração. Obrigado pela paciência, amizade e confiança em mim depositados. Ao professor Walter Jetz por ter me recebido na Yale University, e ter propiciado uma vivência singular junto ao Global Biodiversity, Ecology and Conservation Lab. Ao professores Gabriel C. Costa, Fabricio Villalobos, e Ricardo R. C. Solar pela co- orientação indireta durante a execução dos trabalhos aqui apresentados. Todas as discussões e trocas de idéias foram essenciais para os resultados aqui alcançados. A todos os colegas da UFMG, UFV, UnB e UFG pelas eventuais discussões e trocas de idéias, especialmente ao amigo Henrique C Costa pela ajuda imprescindível na compilação e exploração das bases de dados aqui utilizadas. Aos colegas de Yale pelos produtivos brainstorms evolutivos, biogeográficos e macroecológicos, e também pelo auxílio nas revisões de manuscritos e de idioma, especialmente ao Ben Carlson, Christopher Trisos, Claire Baldeck, and Natham Upham. Obrigado também ao Sami Domisch, Giuseppe Amatulli, e Ajay Ranipeta pelas fantásticas dicas de programação em R e Pyton. Sério, sem essas dicas eu ainda estaria scriptando! Aos amigos Lucas Machado de Souza e ao Vinícius de Souza Moraes por terem me dado um teto durante as disciplinas externas cursadas em Brasília e Goiânia. A todos amigos, muitíssimo obrigado pela amizade e cumplicidade, pelos momentos de buteco e de ralação, fossem estes de Viçosa, Divinópolis, BH ou do mundo afora. A Ray pelo apoio, carinho e companheirismo durante grande parte do desenvolvimento desse doutorado. E finalmente a família, meus irmãos e irmã e especialmente a minha mãe Sônia, pelo exemplo de dignidade e perseverança, pelo heroísmo na minha criação e educação. iii SUMÁRIO AGRADECIMENTOS .................................................................................................... iii SUMÁRIO ....................................................................................................................... iv INTRODUÇÃO GERAL ................................................................................................. 1 CAPÍTULO 1 - Disentangling the Role of Climate, Topography and Vegetation on Species Richness Gradients .............................................................................................. 8 CAPÍTULO 2 - Biogeographic regionalization of snakes in the Atlantic Forest hotspot: historical and ecological insights .................................................................................... 30 COVER PAGE ........................................................................................................... 31 ABSTRACT ............................................................................................................... 32 INTRODUCTION ...................................................................................................... 34 METHODS ................................................................................................................. 36 Study area ............................................................................................................... 36 Species assemblage data ......................................................................................... 37 Interpolation Procedure .......................................................................................... 42 Regionalization Procedure ...................................................................................... 43 Contemporary and historical correlates .................................................................. 43 Data Analysis .......................................................................................................... 46 RESULTS ................................................................................................................... 46 DISCUSSION ............................................................................................................. 50 REFERENCES ........................................................................................................... 55 SUPPORTING INFORMATION .............................................................................. 59 DATA ACCESSIBILITY .......................................................................................... 59 BIOSKETCHES ......................................................................................................... 59 SUPPORTING INFORMATION .............................................................................. 60 CAPÍTULO 3 - Environmental filtering and spatial stochasticity as drivers of tropical snake assemblages ........................................................................................................ 108 COVER PAGE ......................................................................................................... 109 ABSTRACT ............................................................................................................. 110 INTRODUCTION .................................................................................................... 112 MATERIAL AND METHODS................................................................................ 114 Study area and species assemblage data ............................................................... 114 Quantification of variation in community composition ....................................... 115 Quantification of predictor variables .................................................................... 116 Delineation of bioclimatic spaces ......................................................................... 118 iv Data Analysis ........................................................................................................ 118 RESULTS ................................................................................................................. 120 Snake diversity in the Brazilian Atlantic Forest ................................................... 120 Environmental correlates of snake assemblages .................................................. 121 Metacommunity paradigms and snake assemblages ............................................ 123 DISCUSSION ........................................................................................................... 125 Snake diversity in the Brazilian Atlantic Forest ................................................... 125 Environmental correlates of snake assemblages .................................................. 126 Metacommunity paradigms and snake assemblages ............................................ 128 CONCLUSION ........................................................................................................ 129 ACKNOWLEDGEMENTS ..................................................................................... 130 REFERENCES ......................................................................................................... 130 DATA ACCESSIBILITY ........................................................................................ 136 BIOSKETCH ............................................................................................................ 136 SUPPORTING INFORMATION ............................................................................ 137 CONCLUSÃO GERAL ............................................................................................... 142 v INTRODUÇÃO GERAL The impact of anthropogenic factors in changing the environmental conditions of the planet has reached unprecedented levels. The remarkable influence of human-induced changes, including transformations in land cover and changing the composition of the atmosphere led the scientific community to name the current geologic time as Anthropocene Epoc (Lewis & Maslin, 2015). The intensification of human activities around the planet has already increased the global temperatures in at least 1º C over the last century with consequences to the acceleration of global sea levels rise and changes in climatological