NARAH COSTA VITARELLI ANATOMIA FOLIAR COMO SUBSÍDIO PARA A SISTEMÁTICA DE Croton L. (SEÇÕES Cleodora E Lamprocroton), EUPHORBIACEAE Tese apresentada à Universidade Federal de Viçosa, como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Botânica, para obtenção do título de Doctor Scientiae. VIÇOSA MINAS GERAIS – BRASIL 2013 Ao Divino Vitarelli, à Inês Mollica Vitarelli, ao Ronaldo Vitarelli e à Denise Maria Costa Dedico. i Nasci pra ser ignorante. Mas os parentes teimaram (e dali não arrancaram) em fazer de mim estudante. Que remédio? Obedeci. Há já três lustros que estudo. Aprender, aprendi tudo, mas tudo desaprendi. Perdi o nome às Estrelas, aos nossos rios e aos de fora. Confundo fauna com flora. Atrapalham-me as parcelas. Mas passo dias inteiros a ver um rio passar. Com aves e ondas do Mar tenho amores verdadeiros. Rebrilha sempre uma Estrela por sobre o meu parapeito; pois não sou eu que me deito sem ter falado com ela. Conheço mais de mil flores. Elas conhecem-me a mim. Só não sei como em latim as crismaram os doutores. No entanto sou promovido, mal haja lugar aberto, a mestre: julgam-me esperto, inteligente e sabido. O pior é se um director espreita pela fechadura: lá se vai a licenciatura se ouve as lições do doutor. Lá se vai o ordenado de tuta e meia por mês, Lá fico eu de uma vez um Poeta desempregado. Se me não lograr o fado, porém, com tais directores, e de rios, aves e flores somente for vigiado, enquanto as aulas correrem não sentirei calafrios, que flores, aves e rios ignorante é que me querem. Sebastião da Gama/ Giovanna Giuliano ii AGRADECIMENTOS De fé a fé, agradeço a Deus, quem em som, em luz, em água, em vida ilumina caminhos a cada nascer e por do sol; Aos meus pais, Ronaldo Vitarelli e Denise Maria Costa, pela vida, conselhos, carinhos, valores, por me ensinarem a olhar para o céu como um passarinho, que quer voar alto (e voa!) sem jamais deixar o seu ninho. Às minhas irmãs, Camila, Lara e Paloma, minhas partes melhores, meus amores, meu chão; Ao Vovô Divino e à Vovó Inês, inspiração, exemplo, luta, carinho e sonho; Ao Diego, o par na vida, o conselheiro, o colo, o amor; Agradeço à Universidade Federal de Viçosa, onde cresci e vivi, por me ensinar a amar a Biologia, por fazer de mim Bióloga, professora, pesquisadora e agora doutora. Agradeço ao Programa de Pós Graduação em Botânica pela infraestrutura disponibilizada para a realização da pesquisa; Aos professores do departamento de Biologia Vegetal/Anatomia Vegetal, ao prof. Wagner Otoni, pelos conselhos (nos projetos de pesquisa e no futebol); ao prof. Edgard Picoli, pelo companheirismo na disciplina BVE-210; à profa. Marília Ventrella, por aulas tão inspiradoras e por me ensinar a ensinar a Anatomia Vegetal no universo da Agronomia; à profa. Luzimar Silva, pela amizade, companheirismo e por apontar caminhos a serem seguidos (não posso deixar de agradecer aos seus filhos Guilherme e Gustavo pela amizade. Sim e, claro, pelos pirulitos de chocolate e balinhas que salvaram muitas tardes enganando a fome quando as trocas de álcool, corantes e micrótomo não nos davam tempo para um lanche); à profa. Aristéa Alves, exemplo de mulher na ciência, sabedoria e carinho são as palavras que me vem à cabeça para defini-la. Saber muitos sabem, aí está o mundo cheio de livros e artigos para quem quiser buscar. Mas poucos conseguem transmitir o conhecimento com tamanha dedicação, didática, conteúdo e prática, ou mesmo com tanto carinho por fazê-lo. Agradeço em especial à profa. Renata Meira, minha orientadora desde 2003, quem me ensinou o beabá da Anatomia e hoje me forma como doutora. Foi uma longa jornada juntas e, por esse caminho, nela sempre me espelhei por me orgulhar da pessoa maravilhosa que é, pela amizade, pelo carinho, pelo conhecimento e pela enorme experiência de uma eterna jovem pesquisadora. Em cada livro de Anatomia que abro escuto a sua voz. E assim sempre será! Agradeço à ‘equipe do Croton’, sem a qual este projeto jamais teria sido realizado. Além da professora Renata Meira, agradeço à Dra. Inês Cordeiro, pelo carinho em esclarecer sempre sobre o mundo dos Crotons, pelas colaborações durante a elaboração e realização do projeto de doutorado, pela identificação do material taxonômico, pelo envio de amostras do material herborizado e pelo estímulo para a realização do estágio de doutorado sanduíche. À Beatriz Caruzo, pela atenção sempre carinhosa às minhas dúvidas, por me apresentar ao universo Cleodora, por fornecer amostras do material herborizado e dados de morfologia externa, utilizados na construção das matrizes morfológicas, e pela colaboração eficiente, mesmo que à distância, no desenvolvimento das análises filogenéticas. À Dra. Ricarda Riina, pelos maravilhosos meses de convivência e intenso aprendizado no Consejo Superior de Investigaciones Científicas iii (CSIC) – Real Jardín Botânico de Madrid. Obrigada Ricarda por me ensinar tudo que sei sobre filogenia (ainda que eu tenha um longo caminho a percorrer neste novo e fascinante universo!), pela paciência de, a cada dia, passo a passo, ir me apontando as direções, me deixando aprender por tentativas e erros, pelas inúmeras dúvidas sempre respondidas com atenção e pela dedicação incansável a este projeto. Muito obrigada pela amizade e pelo carinho. Agradeço aos demais membros e amigos do CSIC, em especial ao Dr. Javier Fuertes Aguilar, pela enorme hospitalidade e pela colaboração ao disponibilizar toda a estrutura do laboratório de Sistemática Molecular do CSIC para a realização das etapas de sequenciamento do DNA; à Fátima Duran e Irene Machío pelo acompanhamento nos protocolos laboratoriais; à Angélica Bello e Li-fang Zang pela agradável companhia; ao querido Paco (Dr. Francisco de Diego Calonge) pelas deliciosas conversas matinais, pela amizade e pela fantástica e inesquecível visita à sua linda cidade natal “Chinchón”. Aos anjinhos que conheci em Madrid: Xime e Lina (amiguitas-hermanas), Cristian, Naira, Gui e Claudinha. Obrigada pela amizade que levaremos para o resto de nossas vidas. A saudade é enorme, mas o mundo é pequeno para nós! Agradeço a todos os colegas do Laboratório de Anatomia Vegetal da UFV pelo companheirismo no dia a dia de trabalho e demais amigos da Botânica (Gáu, Carol, Pri, Magnago, Fábio, Vítor, Clébio, Rolim e cia Ltda...) pelas viagens de campo, festas e rodas de violão. Agradecimentos especiais à Deborah, pelas trocas de experiência com Croton e pela amizade, ao Pedrão, ao Tica, à Moranguinho, à Laíza, à Elisa e à doce Laís, pela amizade sincera e boas conversas (principalmente num café da tarde na casa da vovó) e à amigona Cathie, pela alegria contagiante e energia radiante que ultrapassam os Andes como se Chile e Brasil não fossem separados por uma cordilheira. Meu muito obrigada às nossas queridas técnicas Aurora e Patrícia e também à Amanda, quem tanto me ajudou durante o processamento das amostras e coletas em campo, à Dani e ao Samuca pelos lindos cortes à mão livre. Ao nosso eficiente seretário Ângelo, por nos auxiliar sempre com muita disposição e alegria. Às minhas amigas-irmãs na vida: Mônica, Gáu, Dedê, Flavitia (meu porto seguro em Madrid), Lih, Mari, Bela e Jussa. À CAPES pela concessão da bolsa de doutoramento e ao programa PDSE/CAPES pela bolsa de doutorado sanduíche (processo nº 0023/12-4). Ao IEF (Instituto Estadual de Floresta) pela licença de coleta. Ao Croton por me proporcionar chegar até aqui, permeando por caminhos que me levaram a conhecer estas pessoas tão especiais e lugares maravilhosos (desde as Serras de Minas Gerais aos campos madrileños). iv SUMÁRIO Pg Resumo..................................................................................................................................... viii Abstract.................................................................................................................................... x Introdução Geral....................................................................................................................... 1 Referências Bibliográficas....................................................................................................... 4 Capítulo I: “Diversidade de Estruturas Secretoras em Croton (Euphorbiaceae) seções 6 Cleodora e Lamprocroton”...................................................................................................... Resumo.............................................................................................................................. 7 Introdução.......................................................................................................................... 8 Material e Métodos............................................................................................................ 10 Resultados.......................................................................................................................... 13 Discussão........................................................................................................................... 20 Conclusões......................................................................................................................... 29 Referências Bibliográficas................................................................................................. 35 Apêndice I: lista de espécies, voucher (herbário) e número do coletor............................. 41 Capítulo II: “Evolução dos caracteres estruturais foliares no gigante gênero Croton 42 (Euphorbiaceae): um estudo de caso da seção Cleodora”....................................................... Resumo.............................................................................................................................