PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DO RIO GRANDE DO SUL FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA REVISÃO TAXONÔMICA DO GRUPO DE Taeniophallus occipitalis E O RELACIONAMENTO FILOGENÉTICO DA TRIBO ECHINANTHERINI (SERPENTES, DIPSADIDAE, XENODONTINAE) Alfredo P. Santos-Jr Orientador: Dr. Taran Grant TESE DE DOUTORADO PORTO ALEGRE – RS – BRASIL 2009 AVISO Esta tese é parte dos requisitos necessários para obtenção do título de doutor, área de Zoologia, e como tal, não deve ser vista como uma publicação no senso do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (apesar de disponível publicamente sem restrições). Dessa forma, quaisquer informações inéditas, opiniões e hipóteses, assim como nomes novos, não estão disponíveis na literatura zoológica. Pessoas interessadas devem estar cientes de que referências públicas ao conteúdo desse estudo, na sua presente forma, somente devem ser feitas com aprovação prévia do autor. NOTICE This thesis is a partial requirement for the PhD degree in Zoology and, as such, should not be considered as a publication in the sense of the International Code of Zoological Nomenclature (although it is available without restrictions). Therefore, any new information, opinions, and hypotheses, as well as new names are unavailable in the zoological literature. Interested people are advised that any public reference to this study, in its current form, should only be done after previous acceptance of the author. Echinanthera cyanopleura Foto de Marcos Di-Bernardo iii Dedicada ao Dr. Marcos Di-Bernardo (in memoriam) iv Sumário Agradecimentos.................................................................................................... vii Resumo................................................................................................................. ix Abstract................................................................................................................ x Apresentação........................................................................................................ xi CAPÍTULO 1 Revisão do grupo de Taeniophallus occipitalis, com a revalidação de Dromicus miolepis Boettger, 1891 e descrição de duas novas espécies (Serpentes, Dipsadidae) Abstract................................................................................................................ 4 Resumo................................................................................................................. 4 Introdução............................................................................................................. 5 Material e Métodos............................................................................................... 6 Resultados e Discussão........................................................................................ 10 Agradecimentos.................................................................................................... 48 Referências........................................................................................................... 49 Apêndice 1............................................................................................................ 55 Tabelas................................................................................................................. 62 Figuras.................................................................................................................. 70 CAPÍTULO 2 Sistemática filogenética das serpentes da tribo Echinantherini (Serpentes, Dipsadidae, Xenodontinae) Abstract................................................................................................................ 97 Resumo................................................................................................................. 98 Introdução............................................................................................................. 99 Material e Métodos............................................................................................... 107 Resultados e Discussão........................................................................................ 153 Taxonomia............................................................................................................ 163 Evolução dos caracteres na tribo Echinantherini................................................. 168 v Comentários biogeográficos................................................................................ 172 Conclusão............................................................................................................. 175 Agradecimentos.................................................................................................... 176 Referências........................................................................................................... 177 Apêndice 1............................................................................................................ 195 Tabelas…………………………………………………………………………. 204 Figuras………………………………………………………………………….. 211 CONCLUSÕES GERAIS.................................................................................. 247 vi Agradecimentos Primeiramente agradeço aos meus pais, Alfredo e Sebastiana, por todo o apoio fornecido para que eu pudesse concluir mais essa etapa da minha formação profissional. Sou extremamente grato ao Dr. Taran Grant pela orientação, confiança e paciência. O Dr. Taran sempre esteve disposto a ouvir minhas dúvidas, que não foram poucas, e em excelentes momentos de orientação sempre estimulou a busca pelo conhecimento científico. Agradeço ao meu mestre e orientador de mestrado e parte desse doutorado Dr. Thales de Lema. Obrigado professor pelas orientações, conversas informais e importantes sugestões que levaram à conclusão desse trabalho! À Marcos Di-Bernardo (in memoriam) pelos momentos de discussão, pelos dados cedidos, pela confiança no meu trabalho e pelo incentivo. Fico muito feliz em poder trabalhar com esse grupo de serpentes pelo qual o Dr. Marcos iniciou suas pesquisas e pelo qual fez várias contribuições! Esse estudo não poderia ter sido realizado sem a contribuição dos seguintes curadores e técnicos que disponibilizaram material biológico e/ou cederam espaço físico em seus laboratórios para a análise de espécimes: Alexandre Percequillo (UFPB), Ana Prudente (MPEG), Antônio Argôlo (MZUESC), Diva Borges-Nojosa (UFCE), Flora Juncá (UEFS), Francisco Franco (IBSP), Glaucia Pontes (MCP), Guarino Colli, Mariana Zatz e Fernanda Werneck (CHUNB), Hipócrates Chalkidis (LPHA/FIT), Hussam Zaher e Carolina Castro-Melo (MZUSP), Jakob Hallermann (ZMH), Marcos de Carvalho (UFMT), Marlene Hoffmann (MBML), Marta Motte (MNHNP), Melitta Meneghel e Santiago Carreira (ZVC-R), Moema Leitão de Araújo (MCN), Ronaldo Fernandes e Marcelo Soares (MNRJ), Sônia Kretzschmar e Gustavo Scrocchi (FML) e Vanda Ferreira (UFMS). vii Muitas pessoas contribuíram com essa tese enviando fotos e/ou dados (espero não ter esquecido ninguém!!): Alejandro Giraldo, Alessandra Travassos, Andreas Schmitz, Andrei Guedes, Carlos Eduardo Cintra, Christine Strüssmann, Claudia Gastello, Colin McCarthy, Daniel Loebmann, Fernanda D’Agostini, Gláucia Pontes, Gleomar Maschio, Gustavo Scrocchi, Jakob Hallermann, Jorge Bernardo-Silva, Jossehan Frota, Lize Cappellari, Martin Jansen, Marco Antônio de Freitas, Marcos Di- Bernardo, Maria Cristina Santos-Costa, Miguel Velásquez, Nelson Albuquerque, Otávio Marques, Paulo Bernarde, Pedro Bernardo, Rafael Balestrin, Santiago Carreira, Thales de Lema, Vanda Ferreira e Wilian Vaz-Silva. Agradeço aos colegas/amigos de laboratório de herpetologia (desde 2003 quando comecei meus estudos na PUC) pelas dicas, sugestões e discussões que contribuíram na estruturação da tese: Andrei, Arlete, Bruno, Camila, Caroline, Daniele, Eduardo, Fabrício, Fernanda, Jossehan, Gláucia, Katuyschia, Lize, Luis Felipe, Marco, Mauricio, Nelson, Patrick, Rafael, Raquel, Raúl, Renata, Roberto, Santiago e Síria. Gostaria de agradecer ao coordenador do programa de pós-graduação em Zoologia, Dr. Júlio Cesar Bicca-Marques e as secretárias Luiza e Josi por estarem sempre dispostos a ajudar em relação às “papeladas burocráticas”. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa de doutorado. Ao Museu de Ciências e Tecnologia pelo espaço físico onde foi desenvolvida minha pesquisa. Um agradecimento especial para minha querida Síria por todo o apoio e por ter me aturado nos meus momentos de stress durante esses últimos anos (sem você eu não estaria onde estou hoje! MUITO OBRIGADO!!). viii Resumo A tribo Echinantherini foi recentemente proposta para alocar os gêneros Sul-americanos Echinanthera e Taeniophallus, os quais estão representados por seis e oito espécies, respectivamente. A necessidade de um estudo sistemático a fim de avaliar o status taxonômico desses gêneros foi acentuda com a existência de um provável complexo de espécies sob o nome T. occipitalis, as discordâncias entre pesquisadores quanto à posição taxonômica das espécies do antigo grupo “brevirostris”, o possível polifiletismo de Taeniophallus e o hipotético relacionamento monofilético dos gêneros da tribo. No presente estudo objetivou-se caracterizar o grupo de T. occipitalis e propor um relacionamento filogenético para as espécies de Echinantherini baseado em caracteres fenotípicos. Após a análise de caracteres da morfologia externa (escamação, coloração e ultra-estrutura das escamas) e interna (hemipênis) de vários espécimes de T. occipitalis, incluindo espécimes tipo, identificamos