51 УДК: 576.895.122 ПЕРВОЕ ОБНАРУЖЕНИЕ ЧЕРНОМОРСКОГО МОЛЛЮСКА LITHOGLYPHUS NATIOCOIDES (GASTROPODA) И АССОЦИИРОВАННЫХ С НИМ ВИДОСПЕЦИФИЧНЫХ ТРЕМАТОД В БАССЕЙНЕ ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ © 2008 Тютин А.В., Слынько Ю.В. Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, п. Борок, Ярославская обл., Россия, [email protected] Поступила в редакцию 23.11.2007 Аннотация После первого обнаружения в дельте Волги в начале 1970-х гг. черноморско- азовский моллюск Lithoglyphus naticoides расширил свой ареал за счет северных водоемов Верхневолжского бассейна. В 2004-2007 гг. новые популяции L. naticoides с высоким уровнем зараженности видами трематод найдены в Чебоксарском и Рыбинском водохранилищах. Кроме того, метацеркарии рода Apophallus, ассоциированного с L. naticoides, были отмечены у рыб из Горьковского и Иваньковского водохранилищ. Ключевые слова: переднежаберные моллюски Lithoglyphus naticoides; Чебоксарское, Рыбинское, Горьковское и Иваньковское водохранилища; трематоды. Введение (например, созданием систем межбассей- новых каналов и значительным Хорошо известно, что в плиоцене увеличением речного судоходства). переднежаберные моллюски рода Среди представителей рода, обитающих Lithoglyphus и близких к нему родов в бассейнах Черного и Азовского были широко распространены в разных морей, наибольшей способностью к географических областях Палеарктики. «ареальной экспансии» обладает вид Их окаменелые раковины обычны для Lithoglyphus naticoides Pfeiffer, 1828 геологических отложений этого периода (рис. 1). в Европе, Причерноморье, Поволжье, Уже к концу XIX в. L. naticoides Западной Сибири [Старобогатов, 1970]. проник в устья основных рек Прибалтики В период оледенений большинство и в опресненные заливы Балтийского представителей этих таксонов вымерли, моря через дунайско-рейнский или оставшиеся были оттеснены ледниками к днепровско-западнобугский транзитные низовьям рек понтийского бассейна. пути. Затем этот моллюск стал активно Потепление климата в голоцене создало расселяться по водоемам Западной предпосылки для восстановления ареалов Европы, постепенно становясь обычным большинства видов пресноводных и компонентом экосистем внутриконти- солоноватоводных гидробионтов в нентальных озер и рек [Старобогатов, пределах Евразии. Однако процесс 1970; Стадниченко, 1982]. Вместе со вторичного расселения литоглифов и своим промежуточным хозяином использующих их в качестве первых распространялись и узкоспецифичные промежуточных хозяев трематод начал паразиты, в частности, трематоды активно развиваться всего несколько Nicolla skrjabini (Iwanitzky, 1928), сотен лет назад, когда его естественный Apophallus muehlingi (Jagerskiold, 1898), ход, вероятно, во многом был ускорен Apophallus (= Rossicotrema) donicus действием антропогенных факторов (Skrjabin et Lindtrop, 1919). Следует Российский Журнал Биологических Инвазий № 1 2008 52 отметить, что прямым следствием щего на присутствие в данной экосистеме видовой специфичности партенит у как популяции конкретного моллюска, многих видов трематод является почти так и всех видов животных, необходимых полное совпадение их ареалов с ареалами для развития паразита на других этапах моллюсков-хозяев. Эта особенность его жизненного цикла в качестве позволяет при полевых наблюдениях дополнительных или дефинитивных использовать гельминтов в качестве хозяев (беспозвоночные, рыбы, птицы, биологического «индикатора», указываю- водные и наземные млекопитающие). Рис. 1. Lithoglyphus naticoides. Типичная особь из дельты Волги. Рисунок Л.И. Бисеровой. Несмотря на сравнительно быстрое а число паразитирующих в нем трематод расселение в европейских водоемах, в достигло 13 видов [Бисерова, 1990; первой половине XX в. моллюски рода Бисерова, 2005]. Вероятно, в этот период Lithoglyphus отсутствовали в бассейнах гидрологический режим волжских Каспийского и Белого морей. Отметим водохранилищ был неблагоприятным для также, что, по-видимому, проникновение дальнейшего расширения ареала этого литоглифов в бассейн Волги следует теплолюбивого реофила. Сообщения относить ко времени создания в 1952 г. о постепенном расселении литоглифа Волго-Донского канала. Моллюски могли вверх по р. Волге, натурализации быть перенесены с балластными водами в Саратовском и Куйбышевском судов или при транспортировке песка водохранилищах появились только после и гравия на открытых баржах установления многолетней устойчивой при дноуглубительных работах. тенденции повышения среднегодовых Однако постоянные (довольно плотные) температур, характерной для регионов популяции Lithoglyphus naticoides Европейской части России в последней впервые были описаны из низовий р. четверти ХХ в. [Зинченко, Антонов, Волги только в 1971 г. [Пирогов, 1972]. 2005; Yakovlev, Yakovleva, 2005]. Часто Долгое время зона распространения описанию новых популяций моллюска моллюска и ассоциированных с ним предшествовали находки в водоемах трематод в этой части ареала была хотя бы одной из сопутствующих ему ограничена дельтой р. Волги, где на трематод: метацеркарий симпатрических отдельных литоральных биотопах видов рода Apophallus в мускулатуре плотность L. naticoides уже в 1980-х гг. северо-каспийских рыб, марит Nicolla нередко превышала 10 тыс. экз./м2, skrjabini в кишечниках рыб Волго- Российский Журнал Биологических Инвазий № 1 2008 53 Донского канала и Саратовского тюлька Clupeonella cultriventris). водохранилища [Бисерова, 2005; Морфологические признаки большинства Изюмова, 1977; Бурякина, 1995]. просмотренных метацеркарий уклады- Трематоды Apophallus muehlingi и ваются в пределы сравнительно широкой A. (= Rossicotrema) donicus, успешному внутривидовой изменчивости Apophallus распространению которых в пределах muehlingi. Однако хорошее развитие ареала L. naticoides способствует перенос зачатков гонад и укороченная предглотка на стадии мариты рыбоядными птицами у отдельных экземпляров, собранных с или млекопитающими, служат наиболее плавников окуневых рыб, может быть заметной биологической «меткой» следствием их принадлежности к менее появления моллюска в новом водоеме. распространенному и трудно дифферен- Инцистированные метацеркарии этих цируемому на личиночной стадии видов (диаметром до 0.4 мм) хорошо симпатрическому виду Apophallus donicus заметны на плавниках и в подкожной (= Rossicotrema donica). мускулатуре рыб из-за окружающего При исследовании сообщества их кольца пигмента. При массовом литоральных моллюсков в местах отлова заражении они способны вызывать одну рыб были обнаружены сравнительно из разновидностей, так называемой, плотные поселения литоглифов – до «чернопятнистой» болезни молоди рыб нескольких десятков особей на («апофаллез» или «россикотремоз») квадратном метре. По внешнему виду [Бисерова, 1990; Бисерова, 2005]. почти все найденные экземпляры Цель настоящей работы – анализ соответствовали типовому описанию полученных в 2004–2007 гг. данных Lithoglyphus naticoides из дельты р. Волги по темпам распространения моллюска (рис. 1). Была исследована зараженность L. naticoides и ассоциированных с ним трематодами взрослых моллюсков с трематод в северной части системы длиной раковины 5–9 мм из выборки р. Волги. (n=110), собранной в городской черте г. Нижнего Новгорода (прибрежная зона Результаты исследований в устье р. Ока, участок подпора и их обсуждение водохранилища). Выявлен высокий суммарный уровень встречаемости В рейсе экспедиционнго судна ИБВВ партенит 4-х видов, хотя случаев РАН в сентябре 2005 г. был впервые заражения одного моллюска двумя или обнаружен крупный очаг апофаллеза более видами паразитов не заре- при изучении прибрежных биоценозов гистрировано. Учитывая возможность в северной части Чебоксарского географической и гостальной водохранилища (район г. Нижний изменчивости гельминтов в новом для Новгород). На 100%, с интенсивностью L. naticoides регионе, для более точного инвазии до 200 экз., метацеркариями рода определения их видовой принадлежности Apophallus были заражены пойманные необходимо специальное изучение мальковой волокушей некрупные морфологии марит из экспериментально (длиной до 140 мм) экземпляры карповых зараженных дефинитивных хозяев. рыб (плотва Rutilus rutilus, жерех Aspius Однако можно отметить, что по частоте aspius, елец Leuciscus leuciscus, лещ встречаемости явно доминировали Abramis brama, пескарь Gobio gobio). спороцисты Apophallus muehlingi: Реже и в небольшом количестве из 110 экземпляров литоглифов метацеркарии встречались у рыб других у 34.5% отмечена массовая эмиссия семейств (бычок-кругляк Neogobius офтальмоксифидиоцеркарий, относимых (= Apollonia) melanostomus, ерш к этому виду (рис. 2). У 15.5% Gymnocephalus cernuus, щиповка Cobitis исследованных моллюсков, обычно taenia, судак Sander lucioperca, окунь имеющих тонкостенную раковину по Perca fluviatilis, черноморско-каспийская сравнению с незараженными особями, Российский Журнал Биологических Инвазий № 1 2008 54 обнаружены редии и церкариеумы по течению Волги водохранилищ, уже семейства Monorchidae, близкие по не могут быть отнесены к категории морфологии к местному виду случайных (по одному разу в выборках Parasymphylodora markewitschi (во тюльки и плотвы Иваньковского взрослом состоянии – кишечному водохранилища в 2004 г., у 7 из 45 паразиту моллюскоядных рыб). Редко экземпляров тюльки, у 3 экземпляров встречавшиеся мелкие вилохвостые леща и 2 экземпляров густеры из средней фуркоцеркарии сангвиниколидного типа части речного участка Горьковского (у 3.6%) и развивающиеся в длинных водохранилища в 2005 г.). Присутствие тонких спороцистах короткохвостые метацеркарий у карповых рыб- церкарии (1.8%) предварительно аборигенов, для которых не свойственны определены как