BIOLOGICAL DIVERSITY OF GROUND-DWELLING BEETLES (COLEOPTERA): IMPACTS OF FREQUENT CUTTING OF THE TREE LAYER BIOLOGISK DIVERSITET HOS BAKKELEVENDE BILLER (COLEOPTERA): PÅVIRKNING AV REGELMESSIG FELLING AV TRESJIKTET SILJE MESLO LIEN & ANE JOHANSEN TANGVIK I Forord Denne oppgaven er skrevet som en avsluttning i vår mastergrad i Naturforvaltning ved Institutt for Naturforvaltning (INA) ved Universitetet for Miljø og Biovitenskap (UMB). Dette er en del av et større prosjekt initiert av Statnett for å undersøke biodiversitet under karftgater. Alle kostnader er dekket av Statnett. Tusen takk til hovedveileder Katrine Eldegard for hjelp til statistiske analyser, støtte og hjelp under hele oppgaveskrivingen. Tusen takk til biveiledere Stein R. Moe og Vidar Selås for veiledning under skriveprossesen. Takk til Sindre Ligaard for artsbestemmelse og inndeling av biller i funksjonelle grupper, og billekurs. Takk til Ronny Steen for opplæring og hjelp til feltarbeid, Marte Lilleeng for hjelp til feltarbeid og Jogeir E. Mikalsen for godt sammarbeid i felt og på lab. Ellers vil vil takke Tone Birkemo for inspirerende samtaler. Takk til Vegar Lien for bil til feltarbeidet. Ås, Mai 2012 Silje Meslo Lien Ane Johansen Tangvik II Abstract Forestry is the main disturbance in forest ecosystems in Fennoscandia. Power-line corridors have some similarities with clear cuts created through modern forestry practices, but regrowth of vegetation is supressed by regular clearing of the corridors, and the habitat is thus maintained in an early successional stage. In addition, cut trees are typically left behind after clearing of the corridors, i.e., no biomass is removed after clear cutting. Beetles (Coleoptera) are important for ecosystem services and forestry is regarded as the major threat for beetle communities. In this study, differences in ground-dwelling beetle species richness, biodiversity, community composition and composition of functional groups (predators, herbivores, detritivores and other) between two different successional stages (power-line corridors and closed canopy forests) were studied. A total of 320 pitfall traps were distributed on 160 plots at 20 sites. Half of the traps were located in early successional stages (power-line corridors) and half in late successional stages (closed canopy forests). In each plot, a number of environmental variables were also measured. We predicted that (1) species richness would be higher in early successional stages, (2) biodiversity would be higher in later successional stages, (3) species abundance distribution would be relativly similar in both habitats (4) species composition would differ between early and later successional stages, and (5) predator species would be more numerous in forest than power-line corridors. A total of 38 541 individuals and 423 species of beetles were captured. In contrast to our predictions, we found that beetles species richness did not differ between early and later successional stages, whereas beetle biodiversity was higher in early successional stages. Species abundance distribution investigated by comparing empirical cumulative distribution functions (ECDF) showed no difference between habitats. In accordance with our prediction, species composition differed significantly between early and later successional stages. However, the relative proportion of individuals and species within the main functional groups (predators, detritivores, herbivores and other) did not differ between the two habitats. In addition to successional stage, field layer and the structure of forest were additional factors that explained differences in species richness, biodiversity, species composition and functional diversity. III Sammendrag En av de viktigste forstyrrelsene i skogøkosystem i Fennoskandia er forårsaket av skogbruk. Kraftgater har mange likheter med hogstflater dannet av skogbruk, men gjengroing av vegetasjonen vil stadig holdes nede ved regelmessig rydding. Dette gjør at kraftgatene holdes i en tidlig suksesjonsfase. Etter rydding av kraftgatene legges trærne igjen, altså ingen biomasse blir fjernet fra kraftgatene. Biller (Coleoptera) har en vikitg funksjon i økosystemene og skogbruk er en av hovedtrusselene mot billearter. I denne studien ble forskjeller i artsrikdom, biodiversitet, fordeling av artstetthet, artssammensetning og sammensetning av funksjonelle grupper (predatorer, herbivore, detrivore og andre) av biller undersøkt i to forskjellige suksesjonsfaser (kraftgater og skog). Total ble 320 feller fordelt på 160 plott og på 20 sites. Halvparten av fellene stod i tidlig suksesjonsfase (kraftgate) og halvparten i eldre suksejonsfase (skog). Miljøvariabler ble registrert på hvert plot. Vi forventet at (1) artsrikdommen var høyere i tidlig suksejonsfase, (2) biodiversiteten var høyere i eldre suksesjonsfaser, (3) fordeling av artstetthet var relativ lik mellom suksesjonsfasene, (4) artssammensettningen vil fordandres seg mellom suksesjonsfasene og (5) predatorer hadde et høyere antall arter i skogen enn i kraftgatene. Totalt ble 38 541 individ og 423 arter av biller samlet. I motsetning til våre forventninger fant vi ikke forskjell i artsrikdommen av biller i de to sukesjonsfasene, men biodiversiteten var høyere i tidlig suksesjonsfase. Sammenligning av empirisk kumulativ tetthetsfordeling viste at fordelingen av artstettheten var lik i de to suksesjonsstdiene. Som forventet var artssammensetningen påvirket av suksejonsfasen, derimot var den relative fordelingen av individer og arter i samme funksjonelle gruppe (predatorer, detrivore, herbivore og andre) lik i begge habitat. I tillegg til suksejsonsfasen var feltvegetasjonen og skogstrukturen faktorer som forklarte forskjeller i artsrikdom, biodiversitet, artssammensetning og funksjonell diversitet. IV Contents Abstract .................................................................................................................................... III Sammendrag ............................................................................................................................. IV 1. Introduction ........................................................................................................................ 1 2. Methods .............................................................................................................................. 4 2.1 Site selection and experimental design ............................................................................ 4 2.2 Data collection beetles ..................................................................................................... 6 2.2.1 Field work ................................................................................................................. 6 2.2.2 Laboratory material and species identification ......................................................... 7 2.3 Data collection - environmental variables ........................................................................ 7 2.3.1 Site level variables .................................................................................................... 7 2.3.2 Environmental variables measured at plot level in the field ..................................... 7 2.4 Statistical analyses ............................................................................................................ 8 2.4.1 Beetle species richness .............................................................................................. 8 2.4.2 Beetle biodiversity ..................................................................................................... 9 2.4.3 Beetle species abundance distributions ................................................................... 10 2.4.4 Beetle species composition ..................................................................................... 10 2.4.5 Functional group composition ................................................................................. 11 3. Results .................................................................................................................................. 12 3.1 Beetle species richness ................................................................................................... 14 3.2 Beetle biodiversity .......................................................................................................... 18 3.3 Beetle species abundance distributions .......................................................................... 22 3.4 Beetle species composition ............................................................................................ 23 3.5 Functional group composition ........................................................................................ 25 4. Discussion ............................................................................................................................ 29 4.1 Beetle species richness ................................................................................................... 29 4.2 Beetle biodiversity .......................................................................................................... 30 4.3 Beetle species abundance distribution ............................................................................ 31 4.4 Beetle species composition ............................................................................................ 31 4.5 Functional group composition ........................................................................................ 32 4.6 Sampling methodology .................................................................................................