ORGANISATION EVOLUTIVE DU GENRE &3ELMOSCHUS (GOMBO) : CO-ADAPTATION ET EVOLUTION DE DEUX ESPECES DE GOMBO CULTIVEES EN~AFRIQUE DE L’OUEST (A.ESCULHUUS ET A.CA/LLEI) Serge HAMON Cet ouvrage à fait l’objet d’une thèse de doctorat d’Etat es Sciences Naturelles, présentée le 22 septembre 1987 à Wniversite de Ptis XI, Centre d’Orsay, enregistrée sous le numéro 3398. ORGANISATION EVOLIJTIVE DU GENRE ABELMOSCHUS (GOMBO): CO-ADAPTATION ET EVOLUTION DE DEUX ESPECES DE GOMBO F’T’IVEES EN AFRIQUE DE L’OUEST (A.ESCULEhTUS ET A.CAILLElJ Serge HAMON . Les recherches présentées n’auraient jamais pu être menées sans le support financier de l’International Board for Plant Genetic Resources (IBPGR). Cet organisme a facilité la constitution de la collection en intervenant auprès de nombreux Centres Internatjonaux et en financant des collectes spécifiques notamment au Togo, au Benin et en Thailande. Trois conventions bilatérales (1982, 1983 et 1987) concernant la multiplication, l’évaluation et la diffusion des Ressources Génétiques du genre Abelmoschus ont été signées entre I’IBPGR et I’ORSTOM. ORSTOM Fonds Documentaire: .Editions del'ORSTOM. INSTITUT FRANÇAIS RE RECHERCHE SCIENTIFIQUE ‘POUR LE&VELOPPEMENT EN COOPÉRATION :oZlection: Iravaux et ,documents micr6édités PARIS 1988 ISBN 2-7099-0922-7 I. 0C ORSTOM a La loi du 11 mars 1957 n’autorisant, aux termes des alineas 2 et 3 de l’artici Y 41. d’une part, a que les utopies ou reproductions strictement réserv6es Y l’usage privr! du copiste et non destinées i une utilisation collective, et, d’autr u part, que les analystes et les COU~IC~ citations dans un but d’exemple et d’illu! a tration, utoute reprkentation ou reproduction intégrale, ou partielle, faite sar a le consentement de l’auteur ou de ses ayants droit ou ayanü cause, est illicite E (alinéa fer de l’article 40). (I Cette reprkcntation ou reproduction. par quelque proc6dé que ce soi, a constituerait donc une contrefaçon sanctionrke par les articles 425 et suivanl a du Code Phalr. B Perla à Laëtitia et Mikaël à mes Parents AVANT-PROPOS Ce travail a été réalisé au laboratoire de Génétique de 1’ORSTOM d’Adiopodoumé en Côte d’ivoire à la demande du Ministère de la Recherche Scientifique de Côte d’ivoire. Je prie M.Touré, Recteur de l’Université Nationale d’Abidjan de trouver ici toute ma gratitude et ma reconnaissance pour avoir accepté, malgré ses lourdes tâches, de présider cette thèse. M. Charrier s’est intéressé à ce travail dès son origine en 1981 puisqu’il en est le promoteur. Ses conseils, ses indications, ses sugges- tions m’ont aidé efficacement dans la réalisation de ce manuscript. Je le prie de trouver ici l’assurance de ma profonde reconnaissance. Je tiens à exprimer ma gratitude à M. le Professeur Pernès qui a favorisé mon intégration à 1’ORSTOM. Je le remercie pour ses conseils, sa disponibilité a mon égard malgré un emploi du temps bien chargé. J’adresse mes remerciements à M. le Professeur Combes et à M. Sarr qui ont bien voulu accepter de faire partie de mon jury de thèse. Je tiens à exprimer toute ma gratitude à Messieurs Van Sloten et Wil- liams de l’International Board for Plant Genetic Resources pour leurs actions en faveur des Ressources Génétiques et surtout de ces plantes dites “secondaires” et pourtant si importantes. Je dois beaucoup à M. Koechlin. Son amitié et les discussions fort enrichissantes que nous avons eu, m’ont été très précieuses. A Mme Bosseno, j’adresse tous mes remerciements pour son aide efficace et chaleureuse. M. de Kochko et M. et Mme Pham ont contribué à la réalisation de ce manuscript par leurs suggestions et leurs corrections. Je leur exprime tous mes remerciements. Je suis heureux de rendre hommage au personnel technique de la station et plus particulièrement à celui du laboratoire de Génétique. Je remercie Messieurs Amon Anon, Boka et Gueda-Bledy ainsi que tous les vacataires Messieurs Adama, Pierre, Konan(s), Moctar, Ous- mane.... 3 INTRODUCTION GENERALE La famille des Malvacées est constituée dans les régions tropicales de plusieurs genres d’importance économique. Il s’agit soit de plantes à fibres comme les cotonniers (Gossypium spp.) et le chanvre de Gui- née (Hibiscus cannabinus ) soit de plantes maraîchères comme le gombo* (Abelmoschus spp.) et l’oseille de Guinée (Hibiscus sabda- rifSa ). Si l’on se réfère à la dernière révision systématique (Van Borssum Waal!ses,1966), le genre Abelmoschw comprend six espèces. Outre A.escuZentus, deux autres espèces sont cultivées à titre divers: A.manihot et A.moschatus. Trois sont strictement sauvages: A.angulosgs, A.critinus et A.ficulneus. Nous verrons, plus loin que cette systématique est incomplète. L’espèce A.manihot est présente en Inde et ailleurs en Asie. Elle est cultivée pour ses feuilles en Extrême Orient. Sa reproduction y est essentiellement végétative par bouturage de tige et de nombreux clones ont perdu leur aptitude à la floraison. En Thailande ( Hamon et al. 1987) elle est utilisée en corderie. Les plantes atteignent plusieurs mètres de haut, sont très fructifères, et repoussent après fauchage. L’espèce A.moschatus est répandue à l’état subspontané en Asie. Elle est connue sous le nom d’ambrette en Afrique sahélienne où les huiles essentielles des graines servent à la préparation de parfum. Elle est cultivée et entre dans les pratiques du totémisme au sud du Togo et du Bénin (Hamon et Charrier, 1983). D’après les informations recueil- lies en Thaïlande, le tubercule de la sous-espèce tuberosus aurait des pouvoirs aphrodisiaques. L’espèce A.escuZentus, se trouve en région tropicale, sub-tropicale et méditerranéenne. Dans ces régions, elle occupe une place importante dans l’alimentation. C’est ,un légume d’accompagnement. Les fruits, récoltés très jeunes, trois à quatre jours après la florai- son, sont consommés après cuisson. Ils se caractérisent par un aspect fortement mucilagineux, très apprécié par les Africains. Dans certaines régions, les feuilles sont également utilisées comme l’équivalent d’épinards ( “sauce feuilles” en Afrique). La conservation des fruits se fait soit par des procédés industriels (congélation aux U.S.A., boites de conserves en Grèce) soit naturels (séchage au soleil de fruits coupes en rondelles en Afrique). Les valeurs nutritives des jeunes fruits et feuilles estimées par diffé- rents auteurs sont comparées par Siemonsma (1982) à d’autres légumes tels la tomate, le potiron et l’aubergine. (*> Le gombo est connu sous le nom botanique de Abelmoschus esculentus. Sui- vant les langues on parle d’Okra en anglais, de Bhindi en hindi, de Bamiah en arabe, de Quiabero en espagnol. En Afrique de l’Ouest, les termes génériques varient en fonction des ethnies (voir page 87). 4 Le gombo apparait très riche en calcium (90 mg/100 g), et malgré une teneur moyenne en vitamine A (300 UI), les teneurs en thiamine, riboflavine, acide ascorbique (vitamine C) sont bonnes. Ainsi, une consommation quotidienne de 100 g de gombo frais fournirait environ 20% des besoins en calcium, 15% des besoins en fer et 50% des besoins en vitamine C. Les techniques culturales dans le sud des Etats-Unis et dans le nord de l’Inde sont bien décrites. En Afrique son importance économique est difficile à quantifier. Le gombo intervient, en Côte d’ivoire, selon Grubben (1977), au troisième rang après l’aubergine (Solarium spp.) et la tomate (Lycopersicum esculentum ). La consommation est cepen- dant très variable. Elle passe de douze kilogrammes par habitant et par an dans la région Centre, à trois dans le Centre-Ouest. Les genres Abelmoschus, Gossypium et Hibiscus sont constitués de séries polyploïdes. Darlington et Wylie (195.5) proposent au moins dix nombres chromosomiques de base pour le genre Hibiscus. Au sein du genre Abelmoschus les nombres de chromosomes vont de 2n=38 à 2n=198. Ceux-ci ont été répartis en trois niveaux par Chartier (1984). Le premier, 2n=58 à 72 comporte les espèces A.moschatus, A.manihot, A.tuberculatus. Le second, 2n=120 à 140 est défini par A.esculentus, A.tetraphyllus et A.pungens. Le troisième, 2n=185 à 200 est consti- tué uniquement par l’espèce africaine A.caiZZei. Les principales recherches effectuées sur le gombo ont été réalisées en dehors du continent africain. Les domaines abordés concernent essentiellement les aspects agronomiques en Inde et au Sud des Etats- Unis. Les études génétiques, peu nombreuses et déjà anciennes, ont porté sur les relations entre l’espèce cultivée A.escuZentus et quelques espèces sauvages ainsi qu’entre espèces spontanées. Cependant, l’organisation évolutive du genre est encore mal connue (Charrier, 1984). Signalons que l’espèce endémique africaine mentionnée par Cheva- lier (1940a,b) comme A.manihot spp. caillei, redécouverte par Sie- monsma (1982) est totalement absente des systématiques de Van Bors- sum Waalkes (1966) et Bates (1968). Nous appellerons cette espèce du nom de Abelmoschus caillei (*) en accord avec les suggestions de Westphall (com.pers.) qui doit incessamment en proposer une descrip- tion botanique conventionnelle. (*) Le nom de Caillei à pour origine le départementde Kaille, au Cameroun, où le ProfesseurA. Chevalier a identifié le premier échantillon. Le nombre et la largeur des segments,en accord avec les règles taxonomiques de l’époque, l’obligaient à l’appeler A.manihot malgré sa forte ressemblance avec l’autre espèce cultivée A.esculentus. 5 En Afrique, le gombo est un légume traditionnel, non cultivé dans les pays tempérés, contrairement aux tomates et aubergines. Ces élé- ments expliquent, peut-être, le relatif désintérêt des chercheurs tropica- listes. Pourtant l’International Board for Plant Genetic Resources (I.B.P.G.R.) en 1979 le considéra comme l’un des huit genres retenus pour des actions immédiates de collecte, préservation et évaluation (Van Sloten,1980).