FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MUSEO UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA SISTEMÁTICA Y EVOLUCIÓN DE LOS SCELIDOTHERIINAE (XENARTHRA, MYLODONTIDAE) CUATERNARIOS DE LA ARGENTINA. IMPORTANCIA BIOESTRATIGRÁFICA, PALEOBIOGEOGRÁFICA Y PALEOAMBIENTAL Lic. Ángel Ramón Miño-Boilini Director: Dr. Alfredo Armando Carlini Co-director: Dr. Gustavo Juan Scillato-Yané Tesis para optar al título de Doctor en Ciencias Naturales La Plata, 2012 Agradezco muy especialmente a mis padres, a mi mujer Yanina y a mi hija Julieta. La ilustración de la carátula fue tomada y modificada del libro: “Mamíferos fósiles del Paraguay” (Carlini y Tonni, 2000). i AGRADECIMIENTOS La realización de este trabajo de Tesis Doctoral fue posible gracias a la colaboración de numerosas personas, cuya ayuda fue imprescindible para la elaboración de las actividades conducentes a la producción de este proyecto de trabajo. Deseo expresar mi más profundo agradecimiento a mis Directores Alfredo Armando Carlini y Gustavo Juan Scillato-Yané, por el constante apoyo y dedicación. A Alicia Isabel Lutz (CECOAL-CONICET) quien desinteresadamente me abrió las puertas a los estudios paleontológicos y compartí mis primeras campañas de campo. A Alejandro Kramarz y Laura Edith Cruz (MACN); Marcelo Reguero y Lucas Pomi (MLP); Alejandro Dondas (MMP); Daniel Boh (MMPH); Roberto Daniel Peretti (FCS); José Luis Aguilar (MSP); Teresa Manera de Bianco y Rodrigo Tomassini (MD); Silvia Aramayo (UNS); Jaime Powell y Graciela Irene Esteban (PVL); Castor Cartelle (PUCMINAS); Freddy Paredes-Ríos (MNPA); Andrés Rinderknecht (MNHNA); Alejandra Rojas (Univ. de la República); Jorge Orlando Chiesa y Natalia Lucero (Univ. San Luis); Juan Friedrich y José Friedich (PVE-F); Silvia Cornero y Fátima Solomita (MFCA); Adan Tauber (CORD-PZ) por facilitarme el acceso a las colecciones bajo su cargo. A Hugh Gregory McDonald por enviar fotografías de los holotipos de S. capellini y S. tarijensis, además de responder a mis constantes consultas sobre escelidoterinos. A Daniel Rubilar-Rogers, D. (MNHN-Santiago, Chile); Andersen Mogens (ZMUC); Andy Currant (NHM); Kevin Seymour (ROM); José Luis Román-Carrión (EPN); Lars Werdelin (NRM-M); Jan Ove R. Ebbestad (PMU); Nicolás Chimento, (UNLP y Museo) por enviar fotografías. A Álvaro Mones por responder siempre de manera cordial a mis innumerables consultas y enviar publicaciones que enriquecieron este trabajo. Al Cesar Chacaltana Budiel (INGEMMET) por enviar una copia de la Tesis de la Dra. Lidia Romero-Pittman. A Daniel Perea, Andrea Corona, Pablo Toriño por la cordialidad durante mi visita al Uruguay. A Arturo Kehr, Rodrigo Cajade y Valeria Gómez por haberme ayudado con diversos temas estadísticos. ii A Alfredo Armado Zurita, por su amistad y constante apoyo. A Oscar Gallego, por sus amistad, consejos y por los préstamos de “CD”. A Castor Cartelle, nuevamente por las charlas electrónicas sobre escelidoterinos que enriquecieron este trabajo de Tesis. A mis amigos, compañeros de trabajo, con los que compartí cursos, viajes de campo, visitas a museos, manuscritos etc.: Analía Francia, María Alejandra Alcaraz, Santiago Rodríguez-Bualó, Brenda S. Ferrero, Esteban y Leopoldo Soibelzon; Martín Ciancio; Gerardo Zacarías y Germán Gasparini. A la SGCyT (UNNE) y CONICET, por el apoyo económico brindado. A Eduardo P. Tonni y Alberto L. Cione por la numerosas consultas sobre bioestratigrafía. A todo el personal del MNPA de Tarija por su cordialidad durante mis visitas a dicha institución. A quienes me han enviado publicaciones que contribuyeron a enriquecer este trabajo de Tesis: Timothy Gaudin; Gerardo De Iuliis, Ana María Ribeiro, Renato P. Lopes, Rafael Labarca, Rodolfo M. Casamiquela, Susana Bargo, Sergio F. Vizcaíno, François Pujos, Alex Hubbe, Claude Guerín, Soledad de Esteban de Trevigno, Giuseppe Tito, Kenneth D. Rose, Bruce J. Shockey, Diego Brandoni, Jorge Ferigolo, Gustavo Martínez, Leopoldo Soibelzon, Martín Ubilla, Edgardo Ortiz-Jaureguizar, Robert K. McAfee y Steven E. Fields. Por último, este agradecimiento va dirigido a los miembros del jurado de este trabajo de Tesis Doctoral, Dr. Eduardo P. Tonni, Dra. Graciela I. Esteban y Dr. Diego Brandoni, por las sugerencias efectuadas, las cuales ayudaron a la mejora sustancial de esta contribución. iii RESUMEN Los Scelidotheriinae representan un grupo sudamericano que, a pesar de tener una distribución geográfica muy amplia, no participaron del Gran Intercambio Biótico Americano (GIBA). Los representantes pleistocenos se registran en la Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Uruguay, Perú y Ecuador. Más precisamente, el registro de la Argentina es muy bueno en calidad y cantidad de especímenes, sobre todo en la región Pampeana. El objetivo de la presente Tesis Doctoral fue realizar un estudio sistemático, taxonómico, paleobiogeográfico, bioestratigráfico y evolutivo de los Scelidotheriinae del Cuaternario con especial énfasis en los especímenes de la República Argentina. Para lograr un conocimiento más compresivo del grupo se estudiaron y compararon con materiales del Pleistoceno de Bolivia, Brasil, Chile, Uruguay, Ecuador y Perú, depositados en diferentes colecciones de la Argentina y del exterior. Se consideraron las siguientes hipótesis de trabajo: que los Scelidotheriinae del Cuaternario constituyen un grupo monofilético dentro de los Mylodontoidea, que los escelidoterinos cuaternarios presentes de la Argentina sólo están representados por dos géneros, que los taxones cuaternarios son buenos indicadores bioestratigráficos, y por último, que estos permiten definir diferentes ámbitos paleobiogeográficos. Se estudiaron los materiales depositados básicamente en las colecciones de diferentes museos e instituciones de Argentina, Bolivia, Uruguay, Brasil y Chile y se consultaron los más representativos de colecciones de Estados Unidos, Inglaterra y Suiza. Gracias a ello se hallaron un gran número de materiales que no fueron estudiados en revisiones previas efectuadas por otros autores, ni descriptos al momento. Se identificaron los ejemplares tipo de cada uno de los taxones nominales, y a su vez se realizó la redefinición y delimitación de los que se consideraron como taxones válidos. Además, se realizó por primera vez un análisis morfométrico multivariado de los taxones considerados válidos, con el fin de determinar el valor diagnóstico de los caracteres métricos del cráneo, mandíbula, húmero y fémur. Los resultados del análisis permiten rescatar algunas de las variables para su uso con fines sistemáticos. iv Se realizó un estudio sobre las posibles relaciones filogenéticas del grupo, utilizando la metodología cladística; se usaron 12 taxones, uno (Nematherium) es el grupo externo (“outgroup”) y los otros 11 constituyen el grupo interno (“ingroup”). En este análisis se incluyeron a Neonematherium flabellatum y Sibyllotherium guenguelianum del Terciario, taxones que no fueron frecuentemente utilizados en análisis filogenéticos previos. En total se utilizaron 25 caracteres, correspondientes al cráneo y dentición superior (0 al 12), mandíbula y dentición inferior (13 al 16), y al postcráneo (17 al 24). A su vez todos los caracteres y sus estados fueron descriptos e ilustrados. Los análisis fueron efectuados con el programa TNT (Tree Analysis Using Parsimony), versión 1.1, se obtuvo un sólo árbol de con un total de 34 pasos; un Índice de Consistencia (IC) de 0,765; un Índice de Retención (IR) de 0,8; y un Índice de Consistencia Reescalado (ICR) de 0,612. Como resultado de este trabajo de Tesis, se amplió el conocimiento sobre la diversidad del grupo durante el Pleistoceno y sus posibles relaciones filogenéticas. Así, desde un punto de vista sistemático se reconocen claramente cuatro géneros de Scelidotheriinae cuaternarios: Scelidotherium Owen, 1839 (con dos especies válidas, S. leptocephalum Owen, 1839 y S. bravardi (Lydekker, 1886); “Scelidodon” Ameghino, 1881 [con dos especies válidas, “Sc.” tarijensis (Gervais y Ameghino, 1880) y “Sc.” chiliensis (Lydekker, 1886)]; Valgipes Gervais, 1873 [con una especie válida, V. bucklandi (Lund, 1839)]; y Catonyx, 1891 [con una especie válida, C. cuvieri (Lund, 1839)]. Según el análisis filogenético realizado, se ha logrado una mayor resolución en cuanto a las relaciones de taxones terciarios con los del pleistoceno. Las posibles relaciones filogenéticas planteadas en el análisis, sugieren que los Scelidotheriinae Pleistocenos provienen de líneas independientes desde el Terciario; que Neonematherium flabellatum y Sibyllotherium guenguelianum son los más plesiomórficos del grupo interno, y que a su vez este último taxón es el grupo hermano de los demás escelidoterinos aquí estudiados. Las dos especies de Proscelidodon incluidas en este análisis no están relacionadas entre sí, en tanto P. rothi aparece como el grupo hermano del clado que finaliza con las especies de “Scelidodon”, y P. patrius con el que lo hace con las de Scelidotherium. A su vez, “Scelidodon” y Scelidotherium se presentan como v grupos naturales, y con historias filogenéticas independientes diferenciadas desde el Terciario. Scelidotheridium parodii es el grupo hermano de Scelidotherium bravardi y S. leptocephalum, estas dos últimas especies son las más derivadas del grupo interno. Por otro lado, C. cuvieri es el grupo hermano de “Sc.” tarijensis y “Sc.” chiliensis. En los aspectos bioestratigráficos y paleobiogeográficos se concluye que en verdad el valor bioestratigráfico de los taxones cuaternarios de escelidoterios es relativo y debe estar restringido a la localización geográfica de los sedimentos portadores. Esta situación