UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E EVOLUÇÃO José Hidasi Neto HOMOGENEIZAÇÃO TAXONÔMICA, FILOGENÉTICA E FUNCIONAL DE COMUNIDADES: CAUSAS, CONSEQUÊNCIAS E IMPLICAÇÕES PARA A CONSERVAÇÃO Orientador: Dr. Marcus Vinicius Cianciaruso Goiânia-GO Julho de 2018 UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E EVOLUÇÃO José Hidasi Neto HOMOGENEIZAÇÃO TAXONÔMICA, FILOGENÉTICA E FUNCIONAL DE COMUNIDADES: CAUSAS, CONSEQUÊNCIAS E IMPLICAÇÕES PARA A CONSERVAÇÃO Orientador: Dr. Marcus Vinicius Cianciaruso Tese apresentada à Universidade Federal de Goiás, como parte das exigências do Programa de Pós-graduação em Ecologia e Evolução para obtenção do título de Doutor. Goiânia-GO Julho de 2018 HOMOGENEIZAÇÃO TAXONÔMICA, FILOGENÉTICA E FUNCIONAL DE COMUNIDADES: CAUSAS, CONSEQUÊNCIAS E IMPLICAÇÕES PARA A CONSERVAÇÃO Tese apresentada à Universidade Federal de Goiás, como parte das exigências do Programa de Pós- graduação em Ecologia e Evolução para obtenção do título de Doutor. Banca avaliadora: Membros Internos: Dr. Mário Almeida Neto e Dr. Jose Alexandre Felizola Diniz Filho Membros Externos: Dr. Leandro da Silva Duarte e Dr. Thiago Gonçalves Souza Orientador: Dr. Marcus Vinicius Cianciaruso Goiânia-GO Julho de 2018 6 AGRADECIMENTOS Agradeço aos familiares, amigos, professores, e agências financiadoras que me ajudaram ao longo dos anos em que estive fazendo Doutorado. 7 SUMÁRIO RESUMO GERAL............................................................................................09 INTRODUÇÃO GERAL...................................................................................10 CAPÍTULO 1....................................................................................................15 Resumo................................................................................................16 Introdução.............................................................................................17 Material e Métodos...............................................................................19 Resultados............................................................................................23 Discussão.............................................................................................25 Agradecimentos....................................................................................27 Referências...........................................................................................28 CAPÍTULO 2......................................................................................................32 Resumo.................................................................................................33 Introdução.............................................................................................35 Material e Métodos...............................................................................39 Resultados............................................................................................45 Discussão.............................................................................................47 Agradecimentos....................................................................................52 Referências...........................................................................................53 CAPÍTULO 3......................................................................................................65 Resumo........ ...... ................................................................................66 Introdução.............................................................................................67 Material e Métodos...............................................................................70 Resultados............................................................................................76 Discussão.............................................................................................79 Agradecimentos....................................................................................84 Referências...........................................................................................84 CONCLUSÃO GERAL.......................................................................................94 8 RESUMO GERAL A homogeneização biótica pode ser definida como a substituição de organismos especialistas (normalmente nativos) por generalistas (normalmente exóticos) por meio de invasões biológicas e extinções locais. Esse processo é capaz de homogeneizar vários componentes da biodiversidade, reduzindo a diversidade taxonômica, funcional, genética e filogenética de populações e comunidades. Sabe-se ainda que a homogeneidade desses componentes pode sofrer alterações de modo natural ou induzido (pelo homem). Além disso, em face à perda de diversidade (ou heterogeneidade) dos componentes da biodiversidade, estudos são feitos para reduzir os efeitos não naturais causados pelo homem. Investigaremos as seguintes questões: “onde se encontram as espécies ou comunidades mais similares entre si?”, “quais são as causas naturais e humanas dessa alta semelhança?”, “quais são as consequências da alta similaridade?”, “como podemos evitar a alta homogeneização da biodiversidade?”. No primeiro capítulo testaremos se espécies menos abundantes são aquelas filogenética e funcionalmente mais distintas (“mais especialistas”). No segundo capítulo testaremos se ilhas vivas (hospedeiros) filogeneticamente isoladas apresentam comunidades de insetos (colonizadores) mais taxonomicamente homogêneas do que ilhas filogeneticamente não isoladas. No terceiro capítulo testaremos se mudanças climáticas homogeneizarão taxonômica, funcional e filogeneticamente as comunidades de mamíferos no Cerrado. Esperamos contribuir para o conhecimento das causas e das consequências da alta homogeneidade no meio ambiente. Adicionalmente, esperamos que mais medidas de conservação sejam planejadas global e regionalmente em face aos processos naturais e antropogênicos responsáveis pela homogeneização biótica. Palavras-chave: homogeneização biótica, especialistas, generalistas, nativas, exóticas, abundância, originalidade funcional, originalidade filogenética, diversidade de habitats, conservação. 9 INTRODUÇÃO GERAL Os efeitos antrópicos na biodiversidade aumentam a cada dia devido às expansões urbana e agrícola. Essas expansões modificam ambientes naturais, impossibilitando a permanência de espécies que previamente usufruíam das condições e recursos no local. Como resultado, espécies nativas de certas regiões deixam de ser encontradas em alguns locais onde, sem o efeito antrópico, poderiam ocorrer naturalmente. Em outras palavras, essas espécies são localmente extintas devido a ações antrópicas (como a expansão de um município ou a construção de uma fazenda). A expansão humana não só pode causar a extinção local de espécies, mas também permite que certas espécies passem a ocorrer em locais onde previamente não ocorriam. Esse processo de invasão local por espécies exóticas pode ocorrer devido às modificações antrópicas no ambiente e/ou ao transporte proposital ou não feito pelo homem. Espécies invasoras podem causar a extinção de espécies nativas, pois normalmente são competitivamente superiores e carregam doenças de outras regiões. Ao passar dos anos, cientistas notaram que extinções e invasões locais ocorrem ao mesmo tempo, fazendo com que comunidades ecológicas distantes passem a ter faunas e floras similares. Por exemplo, as faunas de duas cidades devem ser mais parecidas do que as faunas de duas florestas na mesma região. O processo de mistura de espécies nativas resistentes à extinção com espécies invasoras tem sido chamado de homogeneização biótica (McKinney & Lockwood 1999). Extinção: quem sai? De acordo com Primack & Rodrigues (2008) as causas mais comuns para a extinção de espécies são: perda de habitat (por exemplo, devido a queimadas não naturais), fragmentação de habitat (por exemplo, devido à construção de estradas), degradação de habitat (por exemplo, devido à poluição), superexploração dos recursos naturais (como pesca ou caça excessiva), invasão de espécies exóticas e a propagação de doenças (por exemplo, carregadas por invasores). Todavia, algumas espécies são mais resistentes do que outras em face a perturbações ambientais. Ao passar dos anos, estudos nos permitiram entender quais características biológicas das espécies estão relacionadas a um alto risco de extinção (Tabela 1). 10 Tabela 1. Características biológicas de espécies e motivos pelos quais são ligadas ao risco de extinção. Característica Motivo biológica Tamanho da Espécies com pequena distribuição geográfica (que ocorrem em áreas restritas) utilizam distribuição apenas uma pequena variedade de condições e recursos do ambiente, geralmente bastante específicos. Área de vida Indivíduos de espécies que precisam de grandes áreas para viver são mais vulneráveis à perda, degradação e fragmentação de habitats. Densidade Espécies com baixa densidade populacional normalmente possuem baixa diversidade populacional genética, aumentando a vulnerabilidade em relação a distúrbios no ambiente. Nível trófico Espécies que estão no topo da cadeia alimentar (como grandes predadores) são normalmente mais vulneráveis à extinção, pois sofrem efeitos cumulativos de extinções de espécies de níveis tróficos inferiores. Especialização Espécies que se alimentam de uma pequena diversidade de alimentos normalmente possuem na dieta maior vulnerabilidade à extinção,