УДК 582.573.21:581.44 А.І. ЖИЛА Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ОСОБЛИВОСТІ МОРФОСТРУКТУРИ ПАГОНОВОЇ СИСТЕМИ PHAEDRANASSA CINEREA RAVENNA (AMARYLLIDACEAE) Установлено зв’язок між будовою цибулини Phaedranassa cinerea Ravenna та еколого-географічними умовами зростання. Ключові слова: Phaedranassa cinerea, морфологічна будова. Неотропічний рід Phaedranassa Ravenna зникнення федранас зумовлено вирубкою визнано як монофілетичний андійської кла- лісів, господарською діяльністю, туризмом, ди родини Amaryllidaceae, входить до три- природними катастрофами (виверження би Stenomesseae, до якої належать роди з вулканів). черешковими листками і хромосомним чис- Представники роду Phaedranassa спер- лом 2n = 46 [14]. Відомо 10 видів, 7 з яких шу населяли області вологого гірського зростають в Еквадорі (6 з них є ендемами), лісу, але в самому лісі не траплялися, їх решта — в Перу, Коста-Риці і Колумбії [19]. оселищем є відкриті місцевості — схили Вперше Phaedranassa cinerea Ravenna (фе- скелястих гір або відроги глибоких каньйо- дранаса попеляста) описано у 1984 р. [21]. нів [19]. Рівень вирубки лісів і втрата біо- Вид становить інтерес як культура, при- логічної різноманітності в Еквадорі є най- датна для вирощування в прохолодних вищими у Південній Америці [16], а попу- оранжереях і невідома вітчизняному квіт- ляції Phaedranassa розташовані у найбільш ництву. позбавленому лісу регіоні країни. Вказу- P. cinerea є ендеміком Еквадору, зане- ється, що поширення окремого виду Phae- сена до Червоного списку МСОП, має кате- dranassa обмежене певною долиною, вид горію «Vulnerable» (вразливий вид). Після розташований за певним висотним граді- пошукових досліджень протягом 1997–2000 єнтом і адаптований до певних особливо- років зареєстровано 20 ізольованих попу- стей клімату. Специфічна кліматична то- ляцій виду у 6 локалітетах на схилах Анд лерантність окремих видів невідома, а їх [18], розташованих переважно на узбіччях еко логічна ніша потребує точнішого визна- доріг у сухих і скелястих областях у межах чення [19]. провінцій Пічинча, Котопаксі, Чимборасо Обмеженням для зростання представ- [22]. Через скорочення місцезнаходжень ників роду Phaedranassa в Еквадорі є ви- P. cine rea запропоновано надати їй статус сота 3500 м н. р. м., а P. cinerea зростає в ме- «Endangered» (перебуває під загрозою) [19]. жах середніх висот — 500–2000 м. На висоті Відомо, що ендемічні рослини є найвразли- від 500 до 3200 м зростає популяція, розта- вішою частиною флори, більшість з них є шована в центрально-східній частині ареа- рідкісними видами з точковими диз’юнк- лу, яку вважають іншим видом на підставі тивними ареалами. Найчастіше представ- генетичного диференціювання і діапазону лені малими ізольованими популяціями [5, висотного розподілу [19]. Саме на середні 6], яким загрожує зникнення [20]. У природі висоти схилів Анд, де зростає P. cinerea, припадає пік різноманіття судинних рос- © А.І. ЖИЛА, 2013 лин — так званий Mid-Domain-Effect [12]. 40 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Особливості морфоструктури пагонової системи Phaedranassa cinerea Ravenna (Amaryllidaceae) Межі зростання P. cinerea припадають У представників роду листки переважно на зону панування субтропічного клімату гістерантні (ріст квітконоса випереджає ріст [23], де температура повітря рідко нижча листків), черешкові (псевдочерешкові), з за + 15 °С, а сезонні коливання температу- ланцетоподібною або еліптичною листковою ри — незначні. Проте тут погода може змі- пластинкою [15, 19]. Листок у статевозрілої нюватися протягом доби, а коливання тем- рослини P. cinerea має псевдочерешок до 25 см ператури можуть сягати близько 20 °С [24]. завдовжки, листкову пластинку до 38 см зав- Частина Анд, розташована в Еквадорі, ха- довжки і до 8 см завширшки, абаксіальний рактеризується різнорідністю просторового бік листкової пластинки сріблястий. Нами і часового розподілу опадів [13], а їх північ- відзначено поодинокі випадки синантного на частина належить до субекваторіально- типу розвитку, коли листки з’яв лялися од- го поясу, для якого характерне чергування ночасно з квітконосом. вологих та сухих сезонів. Для районів зрос- Щодо типу поновлення цибулин у ама- тання P. cinerea характерний бімодальний рилісових субтропічного поясу, то в цілому розподіл опадів (два дощові і два сухіші пе- визнається їх симподіальне наростання. ріоди протягом року). Головний сухий се- При такому типі наростання цибулин лус- зон триває з червня до вересня, що збіга- ка, розташована за квітконосом, завжди по- ється з зимою, а менш виражений сухий вернена до нього нижньою поверхнею [4]. період припадає на січень [17]. Дощовий пе- Гіпотезу винятково симподіального понов- ріод триває з лютого до червня (найвологі- лення цибулин у родині амарилісових вису- ший місяць — квітень), а менш виражений ває В.В. Чуб [11], наводячи приклади послі- короткий — у жовтні [25]. довної редукції передлистка бруньки по- Мета роботи — встановити зв’язок струк- новлення, починаючи з представників роду тури біоморфи P. cinerea з еколого-гео гра- Zephyranthes Herb., у яких він зовсім не за- фічними умовами її зростання (щоденними знає явищ редукції. Перший листок брунь- перепадами температури, сильною інсоля- ки поновлення представників цього роду цією (відкриті місця зростання) та різкими має розвинену листкову пластинку [7]. вітрами). У цибулин P. cinerea, як і у представни- До Національного ботанічного саду ім. ків Zephyranthes, перший листок бруньки М.М. Гришка НАН України P. cinerea на- поновлення (передлисток) не зазнає явищ дійшла у 1998 р. з Мейсе (Бельгія) у вигляді редукції, і також має листкову пластинку, насіння, отриманого за делектусом. Для розташовуючись нижньою поверхнею до аналізу структури цибулини P. cinerea фор- квіт коноса. малізували розташування органів у гори- У цибулинних рослин тропічної і субтро- зонтальному розрізі, що використовується пічної зони формування листкових серій при побудові схем цибулин, зокрема амари- відбувається безперервно. У дорослої цибу- лісових [4, 8]. Протягом 2010–2012 рр. пре- лини можна нарахувати до 6–8 листкових парували сіянці різних років генерації, які серій з квітконосами, з яких щорічно реалі- досягли репродуктивного віку. Рослини зуються лише 2–3, а решта продовжують аналізували під бінокулярною лупою, по- повільно розвиватись [3]. У цибулин помір- слідовно видаляючи луски. Малий життє- них широт протягом вегетаційного періоду вий цикл монокарпічного пагона визначали закладається лише одна листкова серія з від моменту його виникнення у вигляді ді- квітконосом, яка реалізується під час май- лянки недиференційованої меристеми, про- бутньої вегетації. Ми виявили, що у P. cine- ходження внут рішньобрунькової фази, фази rea протягом року закладається лише одна вегетації (з цвітінням і плодоношенням) до листкова серія подібно до цибулин рослин відмирання його лусок [10]. помірного поясу, тоді як, наприклад, у ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 41 А.І. Жила [2], і у Zephyranthes candida [7] між квітко- носами виникають 3 листкових елементи, але у G. caucasicus один з них представлений низовим листком і не має листкової пластин- ки, а у Z. candida всі три листки мають зелені пластинки. Листок, який передує квітконо- су, в обох видів має незамкнену піхву. При визначенні тривалості поновлення багаторічних цибулин необхідно обов’язково вказувати, в якій фазі річного циклу пере- буває цибулина на момент її препарування — від цього залежить число повних і неповних пагонів (приростів, листкових серій), що її складають [1]. У P. cinerea тривалість поновлення бага- торічної цибулини визначається 2 пагонами попереднього та поточного року вегетації. З Схема будови статевозрілої цибулини Phaedranassa моменту утворення квіткової бруньки у ци- cinerea Ravenna булині формуються і вегетативні, і репро- Умовні позначення: дуктивні органи. Одночасно із зачатком - - - - - - — залишки листка; суцвіття закладається незамкнена луска, а — листок з листковою пластинкою; — луска; з початком відростання квітконоса починає , К — квітконос; формуватися брунька поновлення. Лише на 1'-3' — листки попереднього року вегетації; нетривалий час у фазі цвітіння рослини до 1-3 — листки поточного року вегетації; її складу входить вкорочена частина 3-го 1''-2'' — тунікатні луски; пагона — пагона наступного року вегетації, 3'' — нетунікатна луска; який пішов у ріст. Саме в цей час інтенсивно 1* — перший листок наступного року вегетації витрачаються пластичні речовини залиш- ків пагона попереднього року вегетації. Zephyranthes verecunda протягом року за- Ємність цибулини (у фазі цвітіння) за- кладаються 5 листкових серій [9]. звичай складається з 1 листка попередньо- У 3–5-річному віці цибулина P. cinerea го року генерації (саме біля основ листків набуває «критичної маси» і переходить до попереднього року генерації закладено ко- стаціонарної фази, тобто діаметр цибули- рені, які живлять луску), 6 листків поточ- ни, який досягає близько 4 см, і кількість ного року генерації та 1–2 листків, закла- листків, які входять до листкової серії, на- дених у бруньці поновлення (наступного далі залишаються постійними. Щодо кіль- року генерації), тобто з 1 повного приросту кості листків у листковій серії, то вказу- та 2 неповних (рисунок). ють, що представники федранас мають Листкова серія поточного року генерації один або два черешкових листка [26]. Нами складається з 3 соковитих листків з лист- встановлено, що до складу листкової серії ковою пластинкою та 3 лусок. Перший лис- статевозрілої P. cinerea входять 3 листки з ток бруньки поновлення нередукований,