Thèse présentée pour obtenir le grade de Docteur de l'Université Louis Pasteur Strasbourg I Discipline : Sciences de la Vie Par Claude STOLL HISTOIRE DES IDEES SUR L'EVOLUTION DE L'HOMME Tome I Soutenue publiquement le 24.10.2008 Membres du Jury Directeur de Thèse : M. Jean-Marie VETTER, Professeur, ULP Co-Directeur de Thèse : M. Jean-Claude GALL, Professeur, ULP Rapporteur Interne : M. Jean-Jacques ROEDER, DR, CNRS Rapporteur Externe : Mme Brigitte SENUT, Professeur, MNHN Rapporteur Externe : M. Josué FEINGOLD, DR INSERM, U.155 REMERCIEMENTS Commencer à rédiger les Remerciements d'une thèse est un moment particulièrement apprécié, tout d'abord parce que, comme il s'agit de la partie que l'on rédige en dernier, cela signifie que la rédaction du manuscrit est (enfin !) terminée, et ensuite parce que c'est le moment où l'on peut faire apparaître la dimension vraie du travail. Une image relativement courante décrit le thésard seul dans ses questionnements ; en ce qui concerne ce travail, cela n'a pas été le cas. Au contraire, cette période de réalisation de thèse a été pour nous l'occasion d'une véritable aventure humaine. Si l'on suit l'évolution de ce travail, nos remerciements vont au Professeur Jean-Claude Gall qui nous a accueilli à l'Institut de Géologie et nous a donné les moyens de faire ce travail. Il a dirigé notre thèse. Il a eu la patience de nous encadrer durant ces cinq années. Nous voudrions lui exprimer notre reconnaissance pour ses précieux conseils lors de nos conversation scientifiques, pour son encadrement, sa vision scientifique, sa pédagogie et les conseils avisés qu'il nous a prodigués tout au long de ce travail de thèse. Nous avons une lourde dette de gratitude envers lui. Nous voudrions également exprimer notre gratitude au Professeur Jean-Marie Vetter passionné d'histoire de la médecine, mais aussi, comme il l'a démontré ici, d'histoire de l'homme. Il n'a pas compté son temps pour répondre à nos questions et nous conseiller. Ses grandes qualités d'écoute et son dynamisme ont été particulièrement importants. Sans son aide, les choses auraient sûrement été bien différentes. Nous remercions aussi beaucoup la "découvreuse" du plus célèbre fossile des premiers hommes, Brigitte Sénut, qui nous a si gentiment accueilli et guidé dans notre travail. Ses précieux conseils nous ont permis d'avancer sur le terrain de la paléontologie, discipline que nous connaissions très mal. Les articles et les ouvrages que non seulement elle nous a indiqués (mais aussi donnés ou prêtés) nous ont permis de marcher dans la bonne direction et de parcourir beaucoup plus sûrement les étapes de notre cheminement. Nous remercions notre collègue et ami le Docteur Josué Feingold avec qui nous avons parcouru la plupart des nombreuses années de notre carrière. Il nous a initié avec sa rigueur, son sens aigu de la pédagogie reconnu et apprécié de tous, à la génétique des populations, discipline passionnante que certains des acteurs de la théorie synthétique de l'évolution ont marqué de leur empreinte. Nous le remercions pour tout ce qu'il nous a appris et pour avoir accepté de juger notre travail. Nous tenons aussi à remercie le Docteur Jean-Jacques Roeder d'avoir accepté de juger notre thèse, en prenant du temps sur ses très prenantes recherche en primatologie. Nous voudrions exprimer notre profonde gratitude au Docteur André Pichot, certainement le plus grand spécialiste de Lamarck, qui nous a accueilli au tout début de notre projet et qui nous a fait profiter de sa grande expérience, aussi bien dans les aspects théoriques que pratiques de notre travail. Nous remercions aussi les bibliothécaires des bibliothèques strasbourgeoises et parisiennes que nous avons mis à contribution pour consulter les ouvrages anciens, en particulier, dont nous avons eu besoin. Leur disponibilité et leur compétence ne nous ont jamais fait défaut. Madame Marie-Hélène Chevalier, qui fut jadis, dans notre service hospitalier, une secrétaire de qualité exceptionnelle, a assuré avec talent, dévouement et patience la dactylographie et la présentation de notre texte. 2 RESUME Si l’on ne peut toujours pas répondre avec précision à la question d’où vient l’homme, on dispose aujourd'hui d'un certain nombre de données qui ont permis de progresser dans notre compréhension des conditions qui ont conduit à l'émergence de l'humanité à partir des primates. Jusqu'au 18ème siècle, la place singulière occupée par l'homme au sein du monde vivant faisait l'objet de débats entre théologiens et philosophes. La transformation des espèces ne pouvait se concevoir car la vision du monde qui prévalait alors en Occident reposait sur deux affirmations majeures: 1) l'univers avait été construit par un Créateur intelligent ; 2) le monde était statique, invariable. Un changement dans les idées s'opéra progressivement grâce aux progrès enregistrés dans différents domaines scientifiques : la philosophie naturelle, la biologie, et la géologie. La période entre 1740 et 1840 fut cruciale pour l'histoire naturelle. Le concept d'évolution des espèces vivantes était déjà "dans l'air" durant la seconde moitié du 18ème siècle. Certains historiens des sciences n'ont pas hésité à qualifié d'évolutionnistes des esprits éclairés comme Diderot, Rötig, Herder, Goethe ou Kant. En réalité, ces « novateurs » étaient des essentialistes qui expliquaient l'apparition de nouvelles formes de vie par des créations successives. Toutefois, selon Maupertuis (1698-1759) il y avait beaucoup trop de diversité et d'hétérogénéité dans la nature pour que le monde ait été créé par « dessein ». Il expliquait l’origine du monde vivant par la génération spontanée d’animaux et de plantes et par l’élimination des déficients. Cependant, ce dernier mécanisme n’avait rien à voir avec la sélection naturelle. Du fixisme au transformisme : l'homme et le singe s'inscrivent dans une histoire : Le naturaliste Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788) fut l'un des premiers à avoir eu l'intuition de l'immense durée des temps géologiques. En contradiction avec les affirmations des textes de la Genèse figurant dans l’Ancien Testament, il propose un âge de 75 000 ans pour la Terre au lieu des 6 000 ans de la Bible (il envisagera même des durées de l'ordre de 3 millions d’années). En outre, il s'intéresse à la variabilité des caractères au sein des espèces vivantes. Elargissant ses observations, il admet que les individus s’éloignent du type originel ou idéal en fonction des différences de nature de leur environnement. Buffon croyait à la possibilité d’une descendance des espèces à partir d’ancêtres communs. L'espèce n'est plus considérée comme une entité fixe. Désormais les deux obstacles qui s'opposaient à une conception évolutionniste de la vie étaient levés. La durée considérable des temps géologiques et la variabilité naturelle des espèces rendaient concevables la transformation des êtres vivants. Elève de Buffon, Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) énonce, dès 1800, les principes de sa théorie évolutionniste. D'après lui, l’ordre naturel des êtres se caractérise par la coexistence d'espèces primitives et d'espèces évoluées. Celui-ci résulte de la création continue des êtres les plus simples (par génération spontanée) et de leur transformation progressive. Les circonstances, c'est-à-dire l’environnement, sont responsables de la diversité des espèces car à chaque changement, elles suscitent de nouveaux besoins. En d'autres termes, la fonction crée l'organe. Bien que Lamarck ne l'ait jamais formulé ainsi, de tels processus impliquent l’hérédité des caractères acquis. Par rapport à Linné (1707-1778) qui classa l’homme près des singes, Lamarck va plus loin en faisant descendre l’homme du singe. Dans son ouvrage de référence "Philosophie zoologique" (1809), il évacue les sciences naturelles du domaine de la théologie. Lamarck fut critiqué par son contemporain Georges Cuvier (1769-1832), créationniste notoire, qui récusait l'idée de transformation des espèces. Cuvier reconnaissait dans l’histoire de la vie l’existence de différentes périodes séparées par des catastrophes qui, à chaque fois, assuraient le renouvellement des faunes et des flores. 3 Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844), spécialiste de l’anatomie comparée, apporte une contribution majeure aux idées de Lamarck. A l'âge de 23 ans, il énonce le principe de l’unité de plan d’organisation des êtres vivants. La loi des connexions préside comme cause à l’ordre et à l’harmonie qui règnent dans le monde vivant, tandis que la loi de balancement rend compte de la compensation des caractères anatomiques. Dès 1833, il explique, dans un essai, pourquoi des animaux peuvent être différents malgré un plan d’organisation commun. Geoffroy Saint-Hilaire a eu le mérite d'envisager, pour la première fois, des liens de descendance entre les espèces disparues et les espèces actuelles. Le darwinisme : l'homme et le singe ont même origine. L'année 1859 marque une date-clé dans l’histoire des idées sur l’évolution des espèces. C’est celle de la publication par Charles Darwin (1809-1882) de : "De l’Origine des espèces au moyen de la sélection naturelle". Darwin propose une théorie évolutionniste matérialiste qui fait intervenir la variation et la sélection. Ses idées sont débarrassées de tout préjugé théologique ou philosophique. La sélection naturelle résulte du fait qu’à chaque génération, il naît plus d’individus que ne peuvent en supporter les ressources de l’environnement, une idée empruntée au pasteur et économiste Thomas Malthus (1766-1834). Comment fonctionne-t- elle? Les individus d’une même espèce sont différents entre eux. Ils sont pourvus de caractères distincts qui en avantagent certains ou en défavorisent d’autres, selon les conditions du milieu et selon les partenaires sexuels.