Universidad de Concepción Dirección de Postgrado Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas − Programa de Doctorado en Sistemática y Biodiversidad Consecuencias de la fragmentación del bosque pantanoso sobre el ensamblaje de la metacomunidad de epífitas vasculares y plantas trepadoras: efecto del tamaño del fragmento, la estructura del hábitat y las interacciones biológicas Tesis para optar al grado de Doctor en Sistemática y Biodiversidad JIMMY MARCELO PINCHEIRA ULBRICH CONCEPCIÓN-CHILE 2018 Profesor Guía: Dr. Cristián E. Hernández1, Dr. Alfredo Saldaña2 1Laboratorio de Ecología Evolutiva y Filoinformática, Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción. 2Departamento de Botánica, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile i Dedicatoria A mi familia por el tiempo que los postergué, a los que ya no están y a los que harán que la diversidad de los bosques pantanosos regrese, y retornen los saberes que parecen olvidados. Agradecimientos A Elías Andrade, Erwin Vázquez, Enrique Hauenstein, Ulises Sambrano, María Jesús Vargas, Martina Pincheira, Alvaro Montaña, Erna Chaparro, Elías Painevilo y Rodrigo Cid por su colaboración en terreno. A Enrique Hauenstein, Diego Alarcón, Liliana Casaa, Cristian Larsen, Jonathan Urrutia, y al Herbario CONC representado por Alicia Marticorena y Roberto Rodríguez, por su generosa contribución en la identificación de especies raras. A Daniel Rozas y Elías Andrade por la dedicación en la elaboración cartográfica y base de datos. A Reinaldo Rivera por su valiosa contribución de literatura para la construcción de los modelos espaciales. A Francisco Aguilera por recibirme en la Universidad de Alcalá de Henares, donde comencé a escribir esta tesis, y a Daniel García de la Universidad de Oviedo, por ofrecerme un espacio para (casi)finalizarla. A Cristina Hernández y Alfredo Saldaña por el apoyo durante el transcurso del Doctorado. A Evelyn Habit y Ernesto Gianoli, por la revisión crítica del manuscrito. También a la directora del programa de ese entonces, Viviane Jeréz por su guía en la primera etapa del Doctorado. A Fernando Peña y a mis compañeros del Laboratorio de Planificación Territorial por el buen humor y por entender que a veces debía estudiar en el trabajo. Al Proyecto del Fondo de Investigación del Bosque Nativo (CONAF) 075/2011 “Plantas trepadoras y epífitas vasculares en bosques pantanosos del borde costero de la Araucanía; determinación de especies y áreas de conservación”. A los pequeños propietarios, administradores y dueños de fundo por facilitarnos las condiciones de acceso a los predios. A la beca CONICYT-PCHA/doctorado Nacional/2014-21140823. Al proyecto FONDECYT 1151375: Escenarios prospectivos del paisaje para la planificación territorial: Un marco adaptativo de apoyo a las decisiones en espacios costeros integrando modelación de cambio de uso/cobertura de suelo y dinámica de producción de servicios ecosistémicos. A Dios y todos infinitas gracias. ii En el periodo 2012-2013 fue fundamental la Beca de Posgrado otorgada por la Universidad de Concepción. La graduación en este prestigioso programa ha sido posible gracias al proyecto EDPG LPR-161 de la Dirección de Postgrado de esta institución. iii Tabla de contenido Índice de tablas ......................................................................................................................................... v Índice de figuras ........................................................................................................................................ v RESUMEN ............................................................................................................................................... vi ABSTRACT ............................................................................................................................................ viii 1. INTRODUCCIÓN .............................................................................................................................. 1 1.1. Diversidad y ecología de plantas trepadoras y epífitas vasculares .................................... 2 1.1.1 Diversidad de epífitas vasculares y plantas trepadoras ...................................................... 2 1.1.2. Inventarios de especies y su importancia para plantas trepadoras y epífitas vasculares .. 3 1.1.3. La fragmentación del ecosistema y los cambios de diversidad en epífitas vasculares y plantas trepadoras ............................................................................................................... 5 1.1.4. Hipótesis acerca de la variación de la metacomunidad en ambientes fragmentados ........ 7 1.1.5. Aproximaciones metodológicas .........................................................................................11 1.1.6. Los bosques pantanosos de temu-pitra como caso de estudio ........................................13 1.2. Hipótesis de trabajo ...........................................................................................................14 1.3. Objetivo general ................................................................................................................15 1.4. Objetivos específicos .........................................................................................................15 2. MATERIALES Y MÉTODOS ..........................................................................................................17 2.1. Caracterización del área de estudio ..................................................................................17 2.2. Muestreo ............................................................................................................................18 2.2.1. Selección de los sitios de muestreo ..................................................................................18 2.2.2. Inventario de especies .......................................................................................................20 2.3. Análisis de datos ...............................................................................................................21 2.3.1. Evaluación del esfuerzo de muestreo ...............................................................................21 2.3.2. Evaluación de la relación especie-área .............................................................................23 2.3.3. Evaluación del anidamiento de la composición de especies ............................................26 2.3.4. Evaluación del efecto de las variables del hábitat sobre el ensamblaje de especies .......27 2.3.5. Análisis de la co-ocurrencia de helechos epífitos .............................................................29 3. RESULTADOS ...............................................................................................................................32 3.1. Riqueza y composición florística .......................................................................................32 3.2. Evaluación del esfuerzo de muestreo ...............................................................................33 3.3. Evaluación de la relación especie-área .............................................................................37 3.4. Evaluación del anidamiento de la composición de especies ............................................39 3.5. Evaluación del efecto de las variables del hábitat sobre el ensamblaje de especies .......41 3.6. Análisis de la co-ocurrencia de helechos epífitos .............................................................45 4. Discusión .......................................................................................................................................50 5. Conclusiones ................................................................................................................................58 6. Referencias ...................................................................................................................................59 Anexos…………………………………………………………………………………………….………….…..75 iv Índice de tablas Tabla 1. Riqueza y composición florística de epífitas vasculares y plantas trepadoras del bosque pantanoso de la costa de La Araucanía .....................................................................................32 Tabla 2. Síntesis del inventario de especies de epífitas vasculares y plantas trepadoras realizado en 30 fragmentos de bosque pantanoso en la costa de la Araucanía ............................................35 Tabla 3. Modelos de regresión y su ajuste para la relación entre el área de 30 fragmentos de bosque y su riqueza de especies plantas trepadoras y epífitas vasculares ..............................................39 Tabla 4. Métricas de anidamiento para los ensambles de especies de epífitas vasculares y plantas trepadoras en 30 fragmentos de bosque pantanoso .................................................................41 Tabla 5. Selección de variables que mejor explican el patrón de agrupamiento de la similitud de epífitas y trepadoras ...................................................................................................................44 Tabla 6. Índice de co-ocurrencia de Chao (2008) para la comunidad de helechos película en cuatro exposiciones del tronco (sitios) ..................................................................................................46 Tabla 7. Índice de co-ocurrencia C-Score (Stone y Robert 1990) para la comunidad de helechos película en las cuatro exposiciones del tronco (sitios) ...............................................................47