UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS INSTITUTO DE BIOLOGÍA ECOLOGÍA Y MANEJO INTEGRAL DE ECOSISTEMAS La relación entre crecimiento y clima en árboles tropicales: un estudio dendrocronológico en la selva de Los Tuxtlas (Veracruz, México) TESIS QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: DOCTOR EN CIENCIAS PRESENTA: GENARO GUTIÉRREZ GARCÍA TUTOR DE TESIS: DR. MARTIN RICKER INSTITUTO DE BIOLOGÍA COMITÉ TUTOR: DR. JUAN NUÑEZ FARFÁN INSTITUTO DE ECOLOGÍA DR. MIGUEL MARTÍNEZ RAMOS CENTRO DE INVESTIGACIONES EN ECOSISTEMAS México Distrito Federal Marzo 2014 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS INSTITUTO DE BIOLOGÍA ECOLOGÍA Y MANEJO INTEGRAL DE ECOSISTEMAS La relación entre crecimiento y clima en árboles tropicales: un estudio dendrocronológico en la selva de Los Tuxtlas (Veracruz, México) TESIS QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: DOCTOR EN CIENCIAS PRESENTA: GENARO GUTIÉRREZ GARCÍA TUTOR DE TESIS: DR. MARTIN RICKER INSTITUTO DE BIOLOGÍA COMITÉ TUTOR: DR. JUAN NUÑEZ FARFÁN INSTITUTO DE ECOLOGÍA DR. MIGUEL MARTÍNEZ RAMOS CENTRO DE INVESTIGACIONES EN ECOSISTEMAS México Distrito Federal Marzo 2014 UN M COORDINACiÓN POSG DO Ciencias Dr. Isidro Á vila Martínez Director General de Administración Escolar, UNAM P re s e nt e Me permito informar a usted que en la reunión del Subcomité por Campo de Conocimiento Ecología y Manejo Integral de Ecosistemas del Posgrado en Ciencias Biológicas, celebrada el día 3 de junio de 2013, se aprobó el siguiente jurado pa ra el examen de grado de DOCTOR EN CIENCIAS del alumno GUTIÉRREZ GARCíA GENARO con número de cuenta 506021477 con la tesis titulada: "la relación entre crecimiento y clima en árboles tropicales: un estudio dendrocronológico en la selva de los Tuxtlas (Veracruz, México)", realizada bajo la dirección del DR. HANS MARTIN RICKER REYMANN: Presidente: DR. OSWALDO TELLEZ VALDES Vocal : DRA. MARIA DE LOURDES VI LLERS RUIZ Secretario: DR. JUAN SERVANDO NUÑEZ FARFAN Suplente: DR. LORENZO VAZQUEZ SELE M Suplente DR. JOSE VILLANUEVA DIAZ De acuerdo con lo anterior, el alumno se acogió a la nueva normatividad, para la integración de su jurado con cinco sinodales, con base en el artículo QUINTO TRANSITORIO, en apego a lo establecido en el Artículo 31 del Reglamento General de Estudios de Posgrado Sin otro particular, me es grato enviarle un cordial saludo. ATENTAMENTE "POR MI RAZA HABLARA EL ESPIRITU" Cd. Universitaria, D.F. a 5 de diciembre de 2013. M'~~~o) DRA. MARIA DEL CORO ARIZMENDI ARRIAGA INSTITUTO DE BIOLOGíA COORDINADORA DEL PROGRAMA c.c.p. Expediente del (la) interesado (a) . Edif. de Posgrado P. B. (Costado Sur de la Torre II de Humanidades) Ciudad Universitaria c.P. 04510 México, D.F. Tel. 5623-0173 Fax: 5623-0172 http://pcbiol.posgrado.unam.mx AGRADECIMIENTOS Quiero agradecer al Posgrado en Ciencias Biológicas por todo el apoyo brindado a lo largo del programa de doctorado qué cursé. Así mismo, agradezco el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por la beca de doctorado con número de registro 196777, otorgada para poder llevar a cabo mis estudios de posgrado. Agradezco también, al Programa de Apoyo a Proyectos de Investigación e Innovación Tecnológica (PAPIIT), por proporcionar el financiamiento para llevar a cabo este proyecto de investigación doctoral, a través de proyecto IN217008 "La relación entre crecimiento y clima en árboles tropicales: un estudio dendrocronológico en la selva de Los Tuxtlas (Veracruz, México)”. A los miembros del comité tutor Dr. Martin Ricker, Dr. Juan Núñez Farfán, y Dr. Miguel Martínez Ramos. Por su orientación, conocimiento, y sugerencias a lo largo de todo el programa doctoral. AGRADECIMIENTOS A TITULO PERSONAL Al Dr. Martin Ricker por todo el apoyo, consejos, y conocimiento brindado a lo largo de este programa doctoral, pero sobre todo por su amistad. A la Bióloga Rosamond Coates por todo el apoyo brindado durante las estancias llevadas a cabo en la Estación de Biología Tropical “Los Tuxtlas”. A Braulio Gómez Chagala por su apoyo en el trabajo realizado en campo. A la Estación de Biología Tropical “Los Tuxtlas” del Instituto de Biología, por todas las facilidades brindadas para llevar a cabo el trabajo de campo de esta investigación doctoral. A Cristina, por tu apoyo en todos estos años, y por tu cariño que siempre fueron mi alimento para seguir adelante. DEDICATORIA A mis padres: Por su apoyo, amor, y confianza a lo largo de toda mi vida. Por darme la libertad de buscar mi camino. A mis hermanas: Por todo su apoyo y todo su cariño. Las quiero A Cristina: Por ser mi cómplice en esta aventura que se llama vida ÍNDICE RESUMEN……………………………………………………………………………………….……………………..………. 1 ABSTRACT…………………………………………………………………………………………….…………………….. 3 INTRODUCCIÓN…………………………………………………………………………….………………………….… 5 ESTRUCTURA DE LA TESIS…………………………………….………………………………………..……….. 10 CAPITULO 1. Climate and climate change in Los Tuxtlas region (Veracruz, México): A statistical analysis ……………………………………………………………………………………………………….… 15 CAPITULO 2. Modelo predictivo de anillos de crecimiento en árboles tropicales……….……………………………………………………………………………………………………….……… 42 CAPITULO 3. Señales climáticas locales y globales de Pinus oocarpa en la Reserva de la Biosfera “Los Tuxtlas”…………………………………………..……………..………………….………………. 106 DISCUSION GENERAL………………………………………………………….….…………………………….… 170 RECOMENDACIONES …………………………………………………………..………….……………..…….… 176 RESUMEN El estudio de los anillos de crecimiento en especies de árboles en bosques templados ha sido ampliamente utilizado para analizar la relación entre clima y crecimiento arbóreo, así como para reconstruir el clima del pasado. En contraste, el estudio de los anillos en especies de selvas húmedas tropicales es un campo de investigación todavía relativamente poco explorado. La causa del incipiente desarrollo de la dendrocronología tropical se debe a que existe la amplia percepción que los árboles de bosque húmedo tropical no forman anillos de crecimiento. Esta percepción está basada en la idea que en este tipo de ecosistemas prevalecen condiciones climáticas homogéneas, como la ausencia de una estación fría suficientemente fuerte, y lluvia casi todo el año. Sin embargo, existen estudios que demuestran que la formación de anillos en árboles tropicales puede presentarse en ciertas especies y bajo ciertas condiciones climáticas. Los objetivos de esta tesis fueron: (a) predecir dentro de la Reserva de la Biosfera de Los Tuxtlas las áreas en donde es factible encontrar anillos de crecimiento, (b) probar la existencia de anillos de crecimiento en especies de bosque húmedo tropical en la reserva, (c) analizar el clima en la misma zona, y (d) estudiar la relación entre clima y crecimiento arbóreo. La predicción de anillos de crecimiento se llevó a cabo desarrollando un Índice Potencial de Formación de Anillos de Crecimiento (IPFAC), basado en un Sistema de Información Geográfica y validado con colectas de virutas en 22 sitios de la Reserva de la Biosfera de Los Tuxtlas. Los resultados del análisis de la matriz de confusión muestran que no fue posible predecir la presencia de anillos a nivel del paisaje dentro de la reserva. Sin embargo, el modelo no presentó capacidad de predicción estadísticamente significativa en las tres categorías de anillos analizadas (visible, poco visible, y no visible). Esto se debió a una alta proporción de anillos visibles y poco visibles en sitios donde el modelo suponía niveles de humedad moderados y altos. La alta proporción de anillos en estos sitios de menor estrés hídrico predicho podría deberse a pendientes pronunciadas o inundaciones temporales. El 37% de las 181 virutas colectadas presentó anillos de crecimiento visibles, correspondiendo al 33% de las 79 especies analizadas. La presencia o ausencia de anillos fue estadísticamente independiente de la especie analizada. Las especies caducifolias presentaron una proporción dos veces mayor de anillos visibles con respecto a las brevicaducifolias y perennifolias. Los resultados obtenidos en el presente estudio indican primero que la formación de anillos de crecimiento en especies tropicales de selvas muy húmedas es un fenómeno relativamente común, y segundo que no es necesario una época seca intensa y prolongada para que el cambium vascular 1 entre en latencia y forme anillos de crecimiento, contrario a lo que se ha reportado en la literatura. Los resultados obtenidos en Los Tuxtlas indican que sería posible expandir el análisis de anillos de crecimiento a todas las regiones tropicales, aunque no tengan un periodo seco marcado. El análisis climático en la región de Los Tuxtlas consistió en: (a) crear una base de datos climatológica con control de calidad robusto para toda la región, (b) construir capas “raster” de alta resolución (90 m) de precipitación y temperatura mensual para toda el área de estudio, y (c) analizar los registros climáticos para detectar tendencias