Universidad Autonoma de Madrid Alex Mauricio Jiménez Ortega UNIVERSIDAD AUTONOMA DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA CONOCIMIENTO Y CONSERVACIÓN DE LOS MURCIÉLAGOS FILOSTÓMIDOS (CHIROPTERA: PHYLLOSTOMIDAE) Y SU UTILIDAD COMO BIOINDICADORES DE LA PERTURBACIÓN DE LOS BOSQUES NEOTROPICALES Tesis presentada por Alex Mauricio Jiménez Ortega Para optar al grado de Doctor en Ecología y Medio Ambiente Bajo la dirección de los Doctores: Hugo Mantilla Meluk Carlos Ibáñez Ulargui Manuel Morales Prieto Tutor Académico MADRID, 2013 2 Tesis Doctoral Universidad Autonoma de Madrid Alex Mauricio Jiménez Ortega UNIVERSIDAD AUTONOMA DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA CONOCIMIENTO Y CONSERVACIÓN DE LOS MURCIÉLAGOS FILOSTÓMIDOS (CHIROPTERA: PHYLLOSTOMIDAE) Y SU UTILIDAD COMO BIOINDICADORES DE LA PERTURBACIÓN DE LOS BOSQUES NEOTROPICALES TESIS DOCTORAL Alex Mauricio Jiménez Ortega MADRID, 2013 3 Tesis Doctoral Universidad Autonoma de Madrid Alex Mauricio Jiménez Ortega UNIVERSIDAD AUTONOMA DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA CONOCIMIENTO Y CONSERVACIÓN DE LOS MURCIÉLAGOS FILOSTÓMIDOS (CHIROPTERA: PHYLLOSTOMIDAE) Y SU UTILIDAD COMO BIOINDICADORES DE LA PERTURBACIÓN DE LOS BOSQUES NEOTROPICALES Tesis para optar al GRADO DE DOCTOR EN ECOLOGÍA Y MEDIO AMBIENTE presentada por Alex Mauricio Jiménez Ortega Este trabajo ha sido dirigido por los Doctores Hugo Mantilla Meluk, Profesor de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia y Carlos Ibáñez Ulargui, Profesor de Investigación Estación Biológica de Doñana (CSIC) y bajo la tutoria académica de Manuel Morales Prieto, Profesor de la Facultad de Ciencias de la Universidad Autónoma de Madrid. Madrid, Julio de 2013 Alex Mauricio Jiménez Ortega Dr. Hugo Mantilla Meluk Dr. Carlos Ibáñez Ulargui Universidad Nacional de Colombia Estación Biológica de Doñana (CSIC) Dr. Manuel Morales Prieto Universidad Autonóma de Madrid 4 Tesis Doctoral Universidad Autonoma de Madrid Alex Mauricio Jiménez Ortega Fanny que fortuna para haber salido de tu vientre madre. GianFra y Axel, hijos siempre serán mi inspiración para trabajar por un mundo mejor. Nao sigue a mi lado en el camino como esposa y amiga siempre. Alvaro, Camilo, Daniel y Maria, hermanos gracias por existir. Para todos ustedes con mucho amor. 5 Tesis Doctoral Universidad Autonoma de Madrid Alex Mauricio Jiménez Ortega AGRADECIMIENTOS Inicialmente pensaba que esta era la parte más fácil de escribir, pero es tanto lo que se quiere expresar y a tantas personas que se quiere nombrar de manera particular, que entonces se hace complicado. Gracias a Dios, esa energía que los científicos decimos no aceptar, pero que sentimos sin poderla explicar y que al estudiar los murciélagos se hace más difícil pensar que solo fue el azar. Este logro no hubiese sido posible sin el apoyo, en sus diversas formas, de muchas personas que compartieron conmigo durante estos varios años y me hicieron tan enriquecedor, emocionante y hasta divertido este proceso y sea o no nombrado/a en estas líneas. A todas esas personas, mis GRACIAS más sinceras y agradecidas. A mis directores Hugo Mantilla Meluk y Carlos Ibáñez Ulargui, gracias de verdad, por aceptarme para realizar la tesis doctoral bajo su dirección, por darme su amistad, apoyo y confianza desde el primer momento, por hacerme sentir más que un estudiante, un colega y por enseñarme tantas cosas. La libertad que me dieron para trabajar y pensar fue algo muy valioso para mí. Además, los resultados que aquí se presentan no tendrían la alta calidad que creo que tienen, sin su orientación y grandiosos aportes. Gracias igualmente, a Manuel Morales Prieto por haberme abierto las puertas de la Universidad Autonóna de Madrid y sus valiosos aportes cada vez que lo requerí . Gracias a la institución como tal, al departamento de Ecología, sus profesores y administrativos que tambien aportaron durante este proceso. Gracias a mi Universidad Tecnológica del Chocó y al Programa de Cooperación Holandesa NUFFIC, muy especialmente a Eduardo García Vega, Alicia Ríos Hurtado, Miguel Medina Rivas, Enrique Renteria Arriaga, Marcial Córdoba, Lucy Marisol Renteria y Rosa Emilia Mosquera por creer en mi y porque su valiosa gestión permitio 6 Tesis Doctoral Universidad Autonoma de Madrid Alex Mauricio Jiménez Ortega las condiciones logísticas, económicas y administrativas para el desarrollo de mi formación doctoral. Gracias tambien a Alfaro Asprilla Aguilar, Ana Sofia Martinez, Cesar Rodriguez Chaverra, Cindy Palacios Renteria, Daurin Rodriguez Mena, Deivis Abadia Bonilla, Enny Gonzalez Valencia, Hamleth Valois Cuesta, Henry Medina Arroyo, Javier Juste Ballesta, Jhoan Palacios Bonilla, Jhon Lopez Perea, Jilbher Quinto Mosquera, Juan Palacios Arroyo, Leison Palacios, Luís Moreno Amud, Noe de la Sancha, Orfelina Ríos Medina, Raul Cuesta, Serafin Mosquera Mosquera, Socrates Palacios Mena, Walter Calvo Olarte, Ventura Hurtado Quinto, Veronica Zamora Gutierrez, Yinerla Renteria Machado, Yira Cuesta Castro y Yucely Copete Mosquera, nombrados finalmente en orden alfabetico, por la imposibilidad de encontrar un orden justo para citarlos, mi humilde agradecimiento para todos, por su compañía y asistencia en campo, en el laboratoro, en los análisis, en la construcción del documento y hasta simplemente en las trasnochadas. Gracias a la comunidad de Pacurita por conservar esas selvas y en especial a Luis Manuel Beltrán “Guachené”, por su asistencia en campo y compartir conmigo sus saberes tradicionales. Igualmente a todos los investigadores que a través de sus publicaciones han compartido con el resto de la humanidad sus conocimientos acerca de los murciélagos neotropicales, haciendo posible estudios como el que aquí presento. El embarcarse en una tesis doctoral, implica mucho esfuerzo y dedicación, de allí que el querer lograr la meta propuesta y que tu trabajo en realidad haga un aporte a la sociedad, te hace olvidar, en ocasiones, la importancia que tienen en la vida cosas tan valiosas como la familia y los amigos. De allí que antes que gracias, les pido perdón por los momentos que he dejado de disfutar con ustedes cuando respondía “no puedo, debo trabajar en la tesis”. Madre, hijos, esposa, hermanos y amigos gracias por darme siempre la fuerza que me ha impulsado y mantenido durante estos años y durante toda mi vida. Esta tesis es también su logro. 7 Tesis Doctoral Universidad Autonoma de Madrid Alex Mauricio Jiménez Ortega TABLA DE CONTENIDO Pág. CAPÍTULO I: INTRODUCCIÓN 20 Situación actual de los bosques tropicales 21 Los murciélagos filostómidos como bioindicadores. 22 Presentación de la Tesis 23 LITERATURA CITADA 24 CAPÍTULO II: DIVERSIDAD DE MURCIÉLAGOS FILOSTÓMIDOS (CHIROPTERA: PHYLLOSTOMIDAE), CON ANOTACIONES SOBRE SU ESTADO DE CONSERVACIÓN Y RELACIÓN CON EL GRADO DE 28 INTERVENCIÓN DE SUS HÁBITATS INTRODUCCIÓN 29 MÉTODOS 30 Lista actualizada de murciélagos filostómidos 30 Consideraciones taxonómicas 30 Registro de filostómidos y estado de conservación de los sitios de captura 31 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 32 Estado de conocimiento de los murciélagos filostómidos. 32 Tendencias temporales en la documentación de los murciélagos filostómidos 32 Propuestas de clasificación para la familia Phyllostomidae 34 Cambios taxonómicos 35 Sinonimizaciones, descripción y elevación de nuevas especies 35 Concentración geográfica de los aportes a la diversidad de los filostómidos 39 Estado de conservación de los murciélagos filostómidos. 40 Categorización de estado de amenaza y tendencia poblacional 40 Relación entre la captura de especies de filóstomidos y el estado de intervención de sus sitios de registro 42 Especies con información limitada 47 CONCLUSIONES 47 LITERATURA CITADA 50 8 Tesis Doctoral Universidad Autonoma de Madrid Alex Mauricio Jiménez Ortega CAPÍTULO III: PATRONES DE DISTRIBUCIÓN DE LOS MURCIÉLAGOS FILOSTÓMIDOS DEL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO COLOMBIANO 81 INTRODUCCIÓN 82 ÁREA DE ESTUDIO 84 MÉTODOS 86 Generación de la base de datos 86 Colección de registros 86 Verificación taxonómica y georreferenciación de registros 88 Generación de modelos de distribución 88 Digitalización de mapas 88 Selección de ecorregiones habitadas por los murciélagos 88 Delimitación de los polígonos obtenidos de acuerdo a rangos de elevación por especie 89 Generación de patrones de riqueza y composición de especies 89 Análisis espacial y ambiental de los patrones de riqueza de especies 90 Análisis de los patrones de riqueza entre distritos biogeográficos 90 Análisis latitudinal de los patrones de riqueza 90 Evaluación del efecto de dominio medio y de las variables ambientales sobre los patrones de riqueza 92 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 94 Patrón general de riqueza de murciélagos filostómidos en el Chocó Biogeográfico Colombiano 94 Modelos de distribución potencial 95 Análisis espacial y ambiental de los patrones de riqueza de murciélagos filostómidos 100 Análisis de los patrones de riqueza de murciélagos filostómidos por distritos biogeográficos 100 Análisis latitudinal de los patrones de riqueza de murciélagos filostómidos en un gradiente latitudinal 103 Análisis del efecto de dominio medio y de las variables ambientales sobre los patrones de riqueza 107 CONCLUSIONES 114 LITERATURA CITADA 116 ! CAPÍTULO IV: MURCIÉLAGOS NEOTROPICALES (FAMILIA: PHYLLOSTOMIDAE) EN BOSQUES SECUNDARIOS DEL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO COLOMBIANO 148 INTRODUCCIÓN 149 ÁREA DE ESTUDIO 151 Zonas de muestreo 153 MÉTODOS 153 9 Tesis Doctoral Universidad Autonoma de Madrid Alex Mauricio Jiménez Ortega Muestreos en campo 153 Determinación taxonómica 156 Clasificación