UNIVERSITÉ FRANÇOIS - RABELAIS DE TOURS ÉCOLE DOCTORALE SST Institut de Recherche sur la Biologie de l’Insecte THÈSE présentée par : Elfie PERDEREAU soutenue le : 2 juillet 2010 pour obtenir le grade de : Docteur de l’université François - Rabelais Discipline/ Spécialité : Sciences de la Vie BIOLOGIE DE L’INVASION D’UN TERMITE AMERICAIN EN FRANCE Evolution de l’organisation sociale et conséquences sur le succès invasif THÈSE dirigée par : Mme Anne-Geneviève BAGNERES Directeur de Recherche, CNRS, Tours Co encadré par : M. Franck DEDEINE Maître de Conférences, Université François-Rabelais, Tours RAPPORTEURS : M. Alain ROQUES Directeur de Recherche, INRA, Orléans M. Denis FOURNIER Chercheur, FRS-FNRS, Bruxelles JURY : M. Jean-Paul MONGE Professeur, Université François-Rabelais, Tours M. Alain ROQUES Directeur de Recherche, INRA, Orléans M. Denis FOURNIER Chercheur, FRS-FNRS, Bruxelles M. Ed VARGO Professeur, Université de Caroline du Nord, Raleigh M. Franck DEDEINE Maître de Conférences, Université François-Rabelais, Tours Mme Anne-Geneviève BAGNERES Directeur de Recherche, CNRS, Tours A mon père Bruno Perdereau, 3 Remerciements Je souhaite tout d’abord remercier Messieurs Denis Fournier, Alain Roques, Edward Vargo et Jean-Paul Monge d’avoir accepté d’être membres du jury de ma thèse. Ce travail a été réalisé { l’Institut de Recherche sur la Biologie de l’Insecte (IRBI). Je tiens donc à remercier les directeurs successifs de ce laboratoire, Jérôme Casas et Jean-Paul Monge, de m’y avoir accueilli et de m’avoir donné les moyens de mener mon travail dans des conditions optimales. Je tiens à remercier ma directrice de thèse, Anne-Geneviève Bagnères, tout d’abord de m’avoir permis d’effectuer ce travail de thèse dans son équipe puis de m’avoir fait confiance dans tout ce que j’ai entrepris au cours de ma thèse. J’ai apprécié la disponibilité, l’autonomie et le soutien scientifique et personnel qu’elle m’a accordé. Je tiens également à remercier Anne-Geneviève de m’avoir fait découvrir le « monde », à travers toutes les missions d’échantillonage que j’ai pu effectuer et tout les congrès auxquels j’ai pu assisté. Je tiens à remercier Franck « co-encadrant » Dedeine, de m’avoir aussi bien « co- encadré ». Je le remercie de m’avoir poussé à aller toujours plus loin, d’avoir pris la patience de m’inculquer ou essayer de m’inculquer tout qu’il sait et pour nos captivantes discussions scientifiques. J’ai apprécié son entrain, ses idées à foison, et son perfectionnisme. Ma thèse ne sera pas ce qu’elle est sans lui. Je remercie chaleureusement l’ensemble de l’équipe ISEC qui m’ont aidé au quotidien, et plus particulièrement Jean-Philippe pour tout ses conseils et son aide pour les mises au point des protocoles de chimie analytique. Je remercie Marie pour toutes nos longues discussions, son grand soutien et son aide dans mes préparations de cours. Merci à Sylvain, pour sa bonne humeur, nos franches parties de rigolades, tout les échanges scientifiques ou non, et pour son aide sur R gui et les analyses phylogénétiques. 5 Je tiens à remercier Mickael Scharf, Nan-Yao Su, Claudia Husseneder, Edward Vargo et l’ensemble de leur équipe de m’avoir accueilli chaleureusement dans leur laboratoire en Floride et en Louisiane et de m’avoir aidé { récolter des termites aux USA. Je remercie également Dominique Pierre pour la tutelle de mon monitorat et de m’avoir donné les moyens d’enseigner ce que j’aimais. Je tiens à remercier les personnes qui ont partagé mon bureau, et tout particulièrement Laurianne, pour tous ses précieux conseils et nos discussions passionnées de thésardes fatiguées. Je tiens à remercier Marjorie, en premier lieu pour son aide dans une partie de ma thèse dans le cadre de son stage de Master 1, mais également pour son assistance en informatique et ses bon gâteaux qu’elle a fait dernièrement (continue !!!). Je remercie l’ensemble des stagiaires avec lesquels j’ai interagi et qui ont pu travailler ou non dans le cadre de ma thèse : Charles Edouard Imbert, Yann Bourgeois, Maxime Traineau, Jérémy Dion, Xavier Landré et également Lucille Moriceau. Je remercie Stéphanie Bankhead-Dronnet, de m’avoir conseillé et fait collaborer à un de ses articles. Je tiens à remercier aussi Céline et Apolline pour leur soutien et leur sympathie. Merci à Marie, Sylvain et David pour leur écoute et nos moments de détente sportive. J’en arrive { des remerciements plus personnels, en commençant par mes amis : Un grand Merci à mes amis de toujours !!!!! Willou, Nese, Jonath et Jeremy qui ont pu me soutenir en me faisant toujours marrer. Je remercie « ma poulette » Anne Lise qui m’a toujours remonté le moral lors de nos discussions de tout et de rien pendant des heures au téléphone. Je remercie également Jean-Phi de s’être toujours intéressé { mon travail et de m’avoir soutenue. Je remercie ma famille en débutant par ma mamie Yoyo qui m’a aidé à en arriver l{ et pour qui j’ai une tendresse énorme. Merci à ma petite sœur, Juliette, d’être telle qu’elle est : joyeuse, marrante et pleine de vie. Bien sûr, je remercie ma belle-maman, Claudie, d’avoir été l{ dans les moments douloureux que nous avons traversé ensemble et de s’occuper perpétuellement de tout, je ne sais pas ce comment j’aurais fait sans elle. Merci à ma grande sœur, Anaïs, de s’être toujours occupé de moi, pour sa spontanéité, son humour et son aide pour les TIFF. Merci également à Frédéric de s’occuper bien d’elle, qu’{ cela ne tienne, don ! Je remercie énormément ma mère, Sylvie, pour qui j’ai une grande fierté. Merci maman de m’avoir aidé { relativiser, de m’avoir toujours soutenue, calmée, encouragée tout au long de mon cursus et de m’avoir donné les moyens d’en arriver l{. Je remercie mon père, Bruno, de m’avoir donné l’envie de faire de longues études. Tu vois papa j’ai réussi je suis pas docteur en médecine mais docteur en Sciences de la vie ! Et finalement, je remercie, mon ti collègue, mon ti copain, Simon de m’avoir aidé et supporté, mais également pour être le meilleur renifleur de termites (la palme d’or). Merci Simon de m’avoir montré toutes les techniques de biologie moléculaire et de ta grande disponibilité tout au long de ma thèse, surtout dernièrement. Mais surtout de manière plus personnel, merci de m’avoir insufflé un nouvel élan de vie et toujours soutenue. 7 Résumé La constante augmentation des problèmes écologiques et économiques liés aux invasions biologiques nécessite une meilleure compréhension des mécanismes par lesquels une espèce introduite dans un nouvel environnement parvient { s’établir et { se propager. Les insectes sociaux figurent parmi les animaux les plus invasifs, causant souvent des dégâts considérables. Jusqu’{ aujourd’hui, les études se sont focalisées sur les Hyménoptères sociaux. Chez ces insectes, il a été montré que l’organisation sociale des populations introduites présente souvent des caractéristiques propres (polygynie, unicolonialité) pouvant expliquer, au moins en partie, leur succès invasif. Bien que les Isoptères (termites) introduits sont nombreux, ils n’ont fait l’objet que de peu d’études. L’objectif principal de cette thèse est de caractériser l’organisation sociale des populations introduites chez les Isoptères, { travers l’étude du termite américain Reticulitermes flavipes (Rhinotermitidae) introduit en France. Cette étude vise plus précisément à répondre à trois questions : (i) l’organisation sociale des populations introduites varie t-elle de celle des populations natives ? (ii) si oui, est-ce que ces variations résultent d’une évolution suite { l’introduction ? (iii) Est-ce que les caractéristiques sociales acquises par les colonies introduites favorisent leur installation et leur propagation en France ? L’étude de la structure génétique d’une population introduite française de R. flavipes révèle une organisation sociale particulière qui diffère fortement de l’organisation sociale rencontrée dans la majorité des populations américaines. Les colonies françaises sont spatialement très étendues et possèdent toutes de nombreux reproducteurs secondaires néoténiques. De plus, les analyses génétiques montrent une fréquence importante de fusion coloniale, un phénomène absent ou rare dans la majorité des populations américaines. Nos études de comportement dévoilent que les colonies introduites de R. flavipes ne sont jamais agressives les unes envers les autres. Cette absence d’agression intraspécifique, associée à une homogénéité des facteurs jouant dans la reconnaissance coloniale (hydrocarbures cuticulaires), pourraient expliquer l’importante proportion de fusion coloniale. Les résultats de comportement révèlent également que R. flavipes est très agressif vis-à-vis de l’espèce autochtone française, R. grassei, avec lequel il est en compétition dans certaines régions de France. Les analyses phylogéographiques des populations de R. flavipes suggèrent, à la fois sur la base d’un marqueur mitochondrial (CO II) et des microsatellites, des populations de Louisiane comme source de l’introduction des populations françaises. L’étude des composés chimique (hydrocarbures cuticulaires et composés défensifs des soldats) conduit à la même conclusion. Par ailleurs, les analyses indiquent que le niveau de diversité génétique dans les population introduites est plus faible que celui des populations louisianaises, suggérant la présence d’un effet de fondation durant l’introduction. L’ensemble de ces études montrent que l’organisation sociale des populations françaises de R. flavipes a évolué suite { l’introduction. La présence de nombreux reproducteurs au sein des colonies et les fusions coloniales associées au manque d’agression intraspécifique sont des caractères analogues { la polygynie et l’unicolonialité des Hyménoptères sociaux introduits. Ces caractéristiques sociales des populations de R. flavipes semblent être propices à l’installation et à l’expansion de ce termite en France, notamment en zone perturbée. Les possibles origines évolutives des variations observées entre les populations natives et introduites de ce termite sont discutées.