56 Бюл. Моск. о-ва Испытателей прИроды. отд. БИол. 2012. т. 117, вып. 4 УДК 581.8 - 582.89 АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВ PENNANTIACEAE И GRISELINIACEAE (APIALES) М. в. Нилова, а. а. оскольский Исследовано анатомическое строение первичной коры, вторичной флоэмы и перидермы представителей родов Griselinia (сем. Griseliniaceae) и Pennantia (сем. Pennantiaceae), т.е. двух монофилетических групп, рано отошедших от основания крупной клады, объединяющей семейства Araliaceae, Apiaceae, Myodocarpaceae и Pittosporaceae (подпорядок Apiineae порядка Apiales). Наиболее существенные различия между родами касаются типа кристаллов и локализации кристаллоносных клеток в коре. Клетки с призматическими кристаллами в первичной коре Pennantia расположены только между группами волокон первичной флоэмы; подобное их распределение впервые отмечено для Apiales. В коре изученных таксонов отсутствуют секреторные каналы или вместилища; вместе с тем в клетках кортикальной паренхимы Pennantia отмечены многочисленные липидные капли, что можно предположительно рассматривать как начальный этап становления секреторной системы, свойственной всем представителям Apiineae. Ключевые слова: Griselinia, Griseliniaceae, Pennantia, Pennantiaceae, Apiales, анатомия коры, вторичная флоэма, перидерма. Согласно современным представлениям (Plunkett у всех изученных представителей Apiineae (Котина, et al., 2004; APGIII, 2009), в основе которых лежат Оскольский, 2007; Viguier, 1906; Lemesle, 1926; данные молекулярной филогенетики, порядок Apiales Kolalite et al., 2003; Kotina, Oskolski, 2010; Nilova, состоит из семи семейств. Его ядро составляют два Oskolski, 2010; Oskolski, van Wyk, 2010; Oskolski et крупных семейства Araliaceae и Apiaceae, к кото- al., 2010). Заметим, что Pittosporaceae впервые были рым примыкают Myodocarpaceae и Pittosporaceae. сближены с Araliaceae и Apiaceae ван Тигемом (van Два рода миодокарповых (Myodocarpus и Delarbrea) Tieghem, 1884) именно по наличию секреторных ка- традиционно рассматривались в составе Araliaceae налов в первичной коре корня. Таким образом, при- и лишь недавно были обособлены в самостоятель- знаки коры (прежде всего сопряженные с секретор- ное семейство (Доуэльд, 2001; Plunkett et al., 2004). ными структурами, но не только они) оказываются Сближение Pittosporaceae c Araliaceae и Apiaceae чрезвычайно значимыми для систематики порядка (напр., van Tieghem, 1884; Dahlgren, 1980; Takhtajan, Apiales. 1997) разделялось далеко не всеми ботаниками: не- Помимо четырех семейств, объединяемых в которые авторы (напр. Cronquist, 1981) относили это подпорядок Apiineae, в состав Apiales входит се- семейство к порядку Rosales. Первая точка зрения, мейство Toricelliaceae, включающее роды Toricellia, однако, была надежно подтверждена данными моле- Melanophylla и Aralidium, а также монотипные се- кулярной филогенетики (Plunkett et al., 2004). мейства Pennantiaceae и Griseliniaceae (Plunkett et В системе порядка Apiales, предложенной G.M. al., 2004). Систематическое положение и филоге- Plunkett с соавт., Araliaceae, Apiaceae, Myodocarpaceae нетические связи этих таксонов были и остаются и Pittosporaceae объединены в отдельный подпорядок предметом дискуссий. Так, род Pennantia долгое Apiineae. Практически единственным надежным си- время включался в состав Icacinaceae, и лишь ис- напоморфным признаком этой группы, подтверждаю- пользование методов молекулярной филогенетики щим близость четырех семейств друг к другу, служит позволило установить его родство с Apiales и обо- наличие схизогенных секреторных каналов (Plunkett сновать выделение в самостоятельное семейство et al., 2004). Эти своеобразные структуры, весь- Pennantiaceae (Kårehed, 2001, 2003). Роды Griselinia, ма необычные для большинства групп двудольных Toricellia, Melanophylla и Aralidium также рассма- (Metcalfe, Chalk, 1950; Roth, 1981), присутствуют в тривались как представители монотипных (иногда первичной коре и, как правило, во вторичной флоэме олиготипных) семейств, сближавшихся разными ав- Бюл. Моск. о-ва Испытателей прИроды. отд. БИол. 2012. т. 117, вып. 4 57 торами с Escaloniaceae s. lato, Coranceae s. lato или нением сканирующего электронного микроскопа JSM Araliaceae (Philipson, 1967; Philipson, Stone, 1980; после напыления сплава золота и палладия. Тахтаджян, 1987; и др.). Включение Melanophylla и Aralidium в состав Toricelliaceae (Plunkett et al., Результаты 2004) основывается главным образом на результатах Pennantia corymbosa молекулярно-филогенетического анализа. Эти резуль- Однолетние стебли покрыты многочисленны- таты свидетельствуют также о том, что Pennantiaceae, ми простыми одноклеточными волосками (рис. 1,1). Griseliniaceae и Toricelliaceae представляют собой три Первичная кора сложена из 6−10 слоев изодиаметри- обособленные монофилетические группы, дивергиро- ческих или вытянутых в тангентальном направлении вавшие от основания крупной клады, соответствую- клеток паренхимы с немногочисленными небольши- щей подпорядку Apiineae (Plunkett et al., 2004; APGIII, ми межклетниками. 2009; Stevens, 2001–2011). Первичная флоэма представлена волокнами (тол- В отличие от представителей подпорядка Api- щиной в 1−3 клетки), собранными в группы и вы- ineae, секреторные каналы в коре Pennantiaceae, тянутыми в тангентальном направлении. Волокна Griseliniaceae и Toricelliaceae неизвестны (Metcalfe, первичной флоэмы мелкие, округло-угловатые, с Chalk, 1950; Philipson, 1967; Philipson, Stone, 1980). сильно утолщенными одревесневшими стенками. В Следует отметить, что относительно подробное опи- однолетних стеблях некоторые паренхимные клетки, сание строения молодого стебля имеется пока толь- расположенные между группами волокон первичной ко для Aralidium (Philipson, Stone, 1980); сведения флоэмы, склерифицируются. В многолетних стеблях по строению коры Pennantia, Griselinia, Toricellia паренхимные клетки, примыкающие к группам во- и Melanophylla скудны и фрагментарны (Sertorius, локон первичной флоэмы и расположенные между 1893; Faure, 1924; Metcalfe, Chalk, 1950; Zahur, 1959). ними, заполнены разноразмерными кристаллами ок- Вместе с тем анатомические исследования коры пред- салата кальция (ромбоэдрическими или неправиль- ставителей этих таксонов интересны не только для ной формы) (рис. 1,2). решения вопросов систематики Apiales; они могли бы Феллоген субэпидермального происхождения, за- пролить свет на пути эволюции секреторной систе- кладывается очень рано. В однолетних стеблях замет- мы в вегетативных органах Apiineae. Настоящая ра- на 2−4-слойная феллема из тонкостенных пустых или бота посвящена изучению структуры коры Pennantia заполненных бурым содержимым крупных клеток и (Pennantiaceae) и Griselinia (Griseliniaceae). 1-слойная феллодерма. В многолетних ветвях феллема 5−8-слойная, ее Материалы и методы клетки тонкостенные, в большинстве пустые, иногда Нами изучена анатомия коры однолетних сте- с бурым содержимым, прямоугольные или уплощен- блей и многолетних ветвей Pennantia corymbosa ные, феллодерма тонкостенная 1−2-слойная. J.R. Forst., G.Forst. и Pennantia baylisiana ×endli- В многолетних ветвях сохраняется первичная cheri (Pennantiaceae) и Griselinia littoralis Raoul кора, дилатация происходит, главным образом, за счет (Griseliniaceae). Материал по Pennantia был собран растяжения клеток в тангентальном направлении, в А. Гончар в ботаническом саду г. Данедин в Новой меньшей степени за счет деления. Слабо дилатируют Зеландии (Dunedin Botanic Gardens, образцы DBG лучи. acc20040600, DBG acc19850315 (оба Pennantia corym- Вторичная флоэма состоит только из тонко- bosa), DBG acc19901613 (Pennantia baylisiana ×endli- стенных элементов – ситовидных трубок, сопрово- cheri)), по Griselinia – А.А.Оскольским в оранжереях ждающих клеток, тяжевой и лучевой паренхимы. Ботанического института имени В.Л. Комарова РАН. Ситовидные пластинки сложные с ситовидными по- Поперечные, продольные радиальные и тангентальные лями (8−15). срезы толщиной 15−30 мкм были сделаны на микро- БÒльшая часть паренхимных клеток и лучевой, томе или лезвием от руки и окрашены 1%-м водным и осевой паренхимы заполнена липидными каплями раствором сафранина и 1%-м раствором светлого зе- (рис. 1,3). Лучи гетерогенные, состоят из квадратных леного в пикриновой кислоте. Наличие липидов вы- и стоячих клеток. Лучи 1−5-рядные, 10−40-слойные. являли спиртовым раствором судана IV (Барыкина и Иногда концы крупных лучей разделены всего 2−3 др., 2000). Высушенные с помощью реофильной суш- тяжами клеток, что делает их несколько сходными с ки образцы были изучены в Лаборатории электронной агрегатными лучами (рис. 1,4). Призматических кри- микроскопии МГУ имени М.В. Ломоносова с приме- сталлов или друз во вторичной флоэме нет. 58 Бюл. Моск. о-ва Испытателей прИроды. отд. БИол. 2012. т. 117, вып. 4 Рис. 1. Pennantia corymbosa: 1, 2 – Поперечные срезы; 3, 4 – Тангентальные срезы; 1 – однолетний стебель (стрелкой указано заложение феллогена); 2 – кристаллы (стрелки) вблизи групп волокон первичной флоэмы; 3 – липидные капли в паренхимных клетках; 4 – одно- и многорядные лучи; СЭМ Pennantia baylisiana ×endlicheri Griselinia littoralis Строение, в основном, сходно с предыдущим ви- Молодые стебли не опушены. Первичная кора дом. сложена 12−20-слойной паренхимой. В паренхимных Волоски единичные, простые, одноклеточные. клетках часто встречаются крупные друзы оксалата Толщина феллемы в многолетних ветвях доходит кальция. до 20 слоев, ее клетки сильно уплощены, в большин- Волокна первичной флоэмы собраны в группы стве заполнены бурым содержимым. В паренхимных по 3−6 клеток в толщину, вытянутые в тангентальном клетках вторичной