CARACTERIZAÇÃO DO SISTEMA DE ACASALAMENTO DO BLENÍDEO Salaria pavo NA RIA FORMOSA MARIA TERESA PISSARREIRA MENDES FAGUNDES Tese de doutoramento em Ciência Animal, Especialidade em Morfologia e Fisiologia 2010 MARIA TERESA PISSARREIRA MENDES FAGUNDES CARACTERIZAÇÃO DO SISTEMA DE ACASALAMENTO DO BLENÍDEO Salaria pavo NA RIA FORMOSA Tese de Candidatura ao grau de Doutor em Ciência Animal, Especilidade em Morfologia e Fisiologia, submetida ao Instituto de Ciências Biomédicas de Abel Salazar da Universidade do Porto. Orientador – Doutor Rui Filipe Oliveira Professor Catedrático Instituto Superior de Psicologia Aplicada Instituto Gulbenkian de Ciência Co-orientador – Doutor Adelino Canário Professor Catedrático Faculdade de Ciências de Mar e Ambiente da Universidade do Algarve Co-orientador – Doutor João Coimbra Professor Catedrático Instituto de Ciências Biomédicas Abel Salazar da Universidade do Porto 1 2 Esta tese foi financiada pela Fundação para a Ciência e Tecnologia através de uma bolsa de doutoramento com a referência SFRH/BD/6502/2001 3 4 AGRADECIMENTOS Durante todo o percurso que conduziu a esta tese tive o prazer de conhecer e de me poder relacionar com pessoas que deixaram em mim um marca indelével e pessoas que farão para sempre parte da minha vida e daquilo que eu sou. Pessoas lindas, extraordinárias ou sublimes - quero agradecer a todas elas. Pelos ensinamentos, pelas descobertas e sobretudo pelos momentos vividos. Com elas partilhei grandes momentos de felicidade mas também profundas tristezas. Com elas vivi. E de todas estas alegrias e pesares produziu-se um trabalho com muitas imperfeições que não faz jus à excelência de quem me orientou nem às expectativas em mim depositadas mas que é o meu trabalho. A todas elas gostaria de poder retribuir melhor. Ao Professor Doutor Rui Oliveira pela sua extraordinária e inspiradora presença científica, pela sua visão e pela sua personalidade. Pela sua interpretação inovadora dos factos, intrépido explorador de novas ideias, pela sua coragem e determinação e pela grande humanidade. Ao Professor Doutor Adelino Canário e ao Professor Doutor João Coimbra por terem aceite a co-orientação deste trabalho e por toda a compreensão e disponibilidade de apoio. Ao Professor Doutor Vitor Almada por me ter acolhido na Unidade de Investigação em Eco-Etologia e sobretudo pela constituição de um grupo de investigação tão dinâmico e estimulante que é hoje um marco incontornável da ciência em Portugal. Ao Prof. Doutor Emanuel Gonçalves, ao Prof. Doutor Manuel Eduardo dos Santos pela partilha dos seus conhecimentos e experiências, pelo entusiasmo e todo apoio, sempre disponível e generoso. A toda a equipa do UIEE, de quem evidentemente tenho de destacar os agradecimentos: Ao David Gonçalves, a quem devo sempre um agradecimento especial. Pela motivação, pela disponibilidade, pela discreta amizade. Não posso deixar nunca de evidenciar a sua capacidade de fazer tudo parecer fácil e exequível, a sua capacidade de mobilização de motivações e a sua não menos extraordinária capacidade de análise e abordagem das questões científicas. Obrigada. Ao Albert Ros por acreditar em mim e me fazer acreditar em mim. Pela sua extraordinária capacidade de observação, pelo seu infinito espírito crítico, por rejeitar todos os dogmas e por uma complexificação enriquecedora do mundo. 5 À Katharina Hirshenhauser pela sua generosa amizade, calma, inspiradora e doce, que contrasta com a determinação que conduz o seu excelente trabalho. Ao Luís Carneiro pela doçura sarcástica da sua personalidade, pelas largas gargalhadas e tantas boas conversas, desabafos e conselhos e todas aquelas pequenas observações que transpareciam todo o seu conhecimento. Foi com muita pena que a nossa amizade não pode crescer... Ao João Saraiva pela sua infindável alegria e entusiasmo pelo trabalho e pela vida em geral. Pelas incontáveis ajudas no campo e por todo o apoio logístico que mais do que apoio logístico representava sempre um prazer. Obrigada por proporcionares sempre bons momentos de convívio a toda a equipa. À Mariana Simões com quem tive o prazer de partilhar uma pequena parte deste trajecto numa fase particularmente atribulada mas feliz. Muito obrigada. À Joana Jordão e à Tânia Oliveira quero agradecer a grande amizade, a partilha de experiências, o apoio de todas as naturezas e ainda o sarcasmo político e as técnicas laboratoriais. Ao Ricardo Matos pela sensibilidade e apurado sentido de cooperação; pelos saudosos bons momentos passados na Ilha da Culatra juntamente com o David Gonçalves e a Ágata Dias e todos os outros voluntários que muito alegremente contribuiram para este trabalho. E não posso deixar também de agradecer a amizade e entreajuda da Clara Amorim, Ricardo Beldade, Vera Domingues, Miguel Barbosa, Magda Teles, Leonor Galhardo, Vera Carvalho, Duarte Fonseca e Sílvia Costa; e a contagiante e refrescante alegria da Margarida Carvalho, Olinda Almeida, Fábio Valério, João Miguel Simões, Ana Sofia Felix, Liza Roque e restantes elementos da UIEE. A toda a equipa da Estação experimental do Ramalhete: Rui Serrano, Pedro, Rita, Anne, Eduardo Barata quero agradecer por me terem recebido tão generosamente, por me terem guiado num ambiente completamente novo e por toda a solidariedade e apoio num ano tão frustrante, com tanto trabalho e tão poucos frutos. A todos os que de alguma maneira, ou de muitas maneiras, participaram neste trabalho incluindo os inúmeros ajudantes de trabalho de campo de que não poderei nomear todos, de tantos que foram. Um reconhecimento muito especial à Susana Matos pelo apoio incondicional, e à Patrícia Salgueiro pela recta final, além da já longínqua amizade de ambas. E aos restantes grandes amigos de infância: Marta Rodrigues, António Costa, 6 Luís Antunes, Anlid Costa, Valentina Cruz pela sua presença tão essencial e compreensiva. E ao Filipe Canário pelo exemplo de capacidade de trabalho e pelo contagiante entusiasmo na realização até do mais árduo trabalho de campo. No que respeita a trabalho de campo devo um grande agradecimento aos residentes da Ilha da Culatra por terem permitido trabalhar nos seus campos de cultivo de ameijoa e muito em especial ao Sr. Zé e à D. Maria José e a restante família por tão carinhoso acolhimento, sempre prestável e alegre. Tenho também de agradecer o apoio logístico constante do Parque Natural da Ria Formosa sem o qual este trabalho não teria sido possível. Em particular aos vigilantes da natureza de quem tenho de destacar o Virgílio, sempre disponível a qualquer hora do dia ou da madrugada, e por nos dar a conhecer o bom peixe de Olhão. Gostaria sobretudo de agradecer à minha família. Ao meu pai e à minha mãe pelo constante apoio e motivação, pelas preocupações, pela compreensão e pela sua dedicação e amor - mesmo à distância estão sempre presentes. Finalmente, quero agradecer aos meus grandes amores, Albert e Luís, indissociáveis deste trabalho pela sua presença constante em casa, no laboratório, no campo. Pelo apoio, compreensão e dedicação sem limites e acima de tudo pela felicidade com que enchem os meus dias, mesmo os daqueles fins de semana que não pude partilhar com eles. 7 8 CONTENTS AGRADECIMENTOS 5 CONTENTS 9 PUBLICAÇÕES E COMUNICAÇÕES EM REUNIÕES CIENTÍFICAS RESULTANTES DA DISSERTAÇÃO DE DOUTORAMENTO 11 RESUMO 15 ABSTRACT 21 RÉSUMÉ 25 GENERAL INTRODUCTION 31 CHAPTER I: Female mate choice and mate search tactics in a sex role reversed population of the peacock blenny Salaria pavo (Risso, 1810) 59 CHAPTER II: Brood size manipulation and androgen levels in nest-holder males of the peacock blenny 79 CHAPTER III: Life-history pathways associated with sequential reproductive tactics in the peacock blenny, Salaria pavo 107 CHAPTER IV: Social cues in the expression of sequential alternative reproductive tactics in young males of the peacock blenny, Salaria pavo 129 CHAPTER V: Seasonal and tidal variation of microhabitat use by the peacock blenny, an intertidal fish with alternative reproductive tactics 165 GENERAL CONCLUSIONS 191 9 10 PUBLICAÇÕES E COMUNICAÇÕES EM REUNIÕES CIENTÍFICAS RESULTANTES DA DISSERTAÇÃO DE DOUTORAMENTO Artigos em publicações indexadas: Fagundes, T. & Oliveira, R.F. Seasonal and tidal variation of microhabitat use by the peacock blenny, an intertidal fish with alternative reproductive tactics. Submitted to Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. Fagundes, T., Simões, M.G., Gonçalves, D.M. & Oliveira, R.F. Social cues in the expression of sequential alternative reproductive tactics in young males of the peacock blenny, Salaria pavo. Submitted to Behaviour. Ros, A.F.H., Fagundes, T. & Oliveira, R.F. 2009. Adjustment of brood size and androgen levels in a teleost species with exclusive male parental care. Anim. Behav. 78: 25-33. Fagundes, T., Gonçalves, D.M. & Oliveira, R.F. 2007. Female mate choice and mate search tactics in a sex role reversed population of the peacock blenny, Salaria pavo (Risso, 1810). J. Fish Biol. 71: 77-89. Comunicações em reuniões científicas: Ros, A.F.H., Fagundes, T. & Oliveira, R.F. Is brood size related to male quality and androgen levels in the peacock blenny? Apresentação oral. 4th European Conference on Behavioural Biology, Dijon, 18 a 20 Julho, 2008. Fagundes, T., Simões, M., Gonçalves, D.M. & Oliveira, R.F. Life history pathways in a fish with alternative reproductive tactics. Apresentação oral. 3rd European Conference on Behavioural Biology, Belfast, 4 a 6 de Setembro, 2006. Fagundes, T., Simões, M., Gonçalves, D.M. & Oliveira, R.F. Life history pathways in a fish with alternative reproductive tactics. Apresentação de poster. 11th International Behavioral Ethology Congress, Tours, 23 a 29 Julho, 2006. Fagundes, T., Simões, M., Gonçalves, D.M. & Oliveira, R.F. Decisões da história vital de um peixe com tácticas de reprodução alternativas. Apresentação oral. VII Congresso Nacional de Etologia, Coimbra, 2 e 3 Junho, 2006. Fagundes, T., Simões, M., Gonçalves, D.M. & Oliveira, R.F. Effects of social status on mating tactic choice in a fish species with alternative reproductive tactics. Apresentação oral. XXIX International Ethological Conference, Budapeste, 20 a 27 Agosto, 2005. 11 Gonçalves, D.M., Fagundes, T., Simões, M.