MICROHABITATS DES ESCARGots ACHatINIDAE d’une fORÊT troPICALE HUMIDE : LE PARC NatioNAL DU BANCO (CÔTe d’IvOIRE) Jean Didié ME M EL 1*, Daniel Kouadio KOUASS i1 & Atcho OTCHOU M OU 1 SUMMARY. — Microhabitats of Achatinidae in a tropical rainforest : Banco National Park (Ivory Coast). — Research was performed in Banco National Park (Ivory Coast) in order to locate Achatinidae snails inside this park and identify which factors condition the choice of these microhabitats. It resulted that (i) there are several preferential microhabitats for Achatinidae : these are the litter, the soil, the leaves, the herbs, the branches and the dead or living tree trunks ; (ii) Achatina achatina, Archachatina marginata var. eduardi, Archachatina marginata var. egregiella and Limicolaria flammeaare addicted to the soil and/or the litter, while Achatina fulica and Lignus intertinctus prefer higher locations (herbs, leaves). Archachatina ventricosa seems to adapt itself to all microhabitats ; (iii) microhabitat selection is conditioned by factors such as floods or drought episodes which lead some species to find shelter high in the vegetation or to bury themselves into the soil where they stay in a slow motion state. RÉSUMÉ. — Des recherches ont été conduites dans le Parc National du Banco (Côte d’Ivoire) afin de déterminer les localisations des escargots Achatinidae à l’intérieur de ce parc et les facteurs qui condition- nent le choix de ces microhabitats. Il en est résulté que (i) il existe plusieurs microhabitats préférentiels pour les escargots Achatinidae : ce sont la litière, le sol, les feuilles, les herbes, les rameaux, les branches et les troncs d’arbres morts ou vivants ; (ii) Achatina achatina, Archachatina marginata var. eduardi, Archachatina marginata var. egregiella et Limicolaria flammea affectionnent le sol et/ou la litière, tandis que Achatina fulica et Lignus intertinctus orientent leur choix vers les hauteurs (herbes, feuilles). Archachatina ventricosa semble lui s’adapter à tous les microhabitats ; (iii) le choix du microhabitat est conditionné par des facteurs tels que les inondations et les épisodes de temps sec qui amènent certaines espèces à se réfugier en hauteur ou à s’enterrer pour mener une vie ralentie. Les animaux occupent dans leur milieu de vie des localisations qui leur sont propres. Le choix de ces microhabitats tient compte d’un certain nombre de facteurs abiotiques (liés au climat) et biotiques (taille, compétition alimentaire, prédation, rythme d’activité saisonnière, reproduction, etc.). Ainsi les espèces utilisant un même territoire peuvent co-exister dans le même microhabitat (espèces affines) ou occuper des niches écologiques temporairement ou en permanence différentes (Dajoz, 2003). La séparation écologique des espèces de Carabidés de la région de Silwood Park en Grande Bretagne en fonction de la taille et du rythme annuel et quotidien d’activité pourrait constituer une bonne illustration de cette notion. Escargots terrestres, les Achatinidae se rencontrent dans une gamme de milieux allant de la forêt non anthropisée aux zones dégradées (Otchoumou, 2005). Classiquement on admet que les sous-espèces d’une même espèce animale possèdent des aires de répartition différentes mais complémentaires. Mais ce n’est pas le cas pour tous les escargots géants africains. C’est 1 UFR/SN Laboratoire de Biologie et Cytologie Animales, 02 BP 801 Abidjan 02 (Côte d’Ivoire) * Auteur pour toute correspondance, e-mail : [email protected] Rev. Écol. (Terre Vie), vol. 64, 2009. – 221 – l’exemple de Archachatina marginata dont les aires de distribution d’une douzaine de sous- espèces pourraient se superposer (Bequaert, 1950). Dans le Parc National du Banco, riche en Achatinidae, on distingue trois biotopes (habi- tats) différents par leur physionomie et le microclimat qui y règne. Ces biotopes renferment divers microhabitats allant du sous-bois (sol, litière, pousses des arbres, herbes) aux strates les plus élevées (feuillages des arbustes, rameaux et troncs d’arbres) (Ramade, 2003). L’objectif de ce travail a été de rechercher à l’intérieur du Parc National du Banco, les dif- férents microhabitats des espèces d’Achatinidae présentes, les facteurs qui régissent le choix de ces localisations et les éventuels problèmes que pourrait susciter la co-existence d’espèces différentes. MatÉRIEL ET MÉTHODE MILIeu d’éTUDE : LE PARC NatioNAL DU BANCO Situation géographique Le Parc National du Banco s’étend sur une superficie de 3 474 ha et se situe entre 5° 23’N et 4° 03’ W. Il se trouve au nord-ouest d’Abidjan entre les communes d’Abobo, d’Adjamé et de Yopougon (Basile, 2000 ; Da, 1992) (Fig. 1). Figure 1. — Localisation du Parc National du Banco. Végétation Il s’agit d’une forêt dense ombrophile sempervirente dont les plus fréquentes espèces végétales sont Turraeanthus africanus (Meliaceae) et Heisteria parvifolia (Olacaceae) (Da, 1992). Dans les espèces dominantes, on rencontre de grands arbres : Khaya ivorensis (Meliaceae), Carapa procera (Meliaceae), Piptadeniastrum africanum (Mimosaceae), Lophira alata (Ochnaceae) ; des arbustes : Coffea afzelii (Rubiaceae), Macaranga beillei (Euphorbiaceae), Monodora myristica (Annonaceae) ; des plantes lianescentes : Ancistrophyllum laeve (Arecaceae) ; des herbacées : Palisota hirsuta (Commelinaceae), Geophila obvallata (Rubiaceae) ; des épiphytes : Platycerium stemaria (Polypodiaceae), Raphidophora africana (Arecaceae). – 222 – Sols Trois types de sol caractérisent le Parc National du Banco. Ce sont les sols sableux, les sols drainés et les sols marécageux. Leur profil, très simple, comprend deux horizons : l’horizon A, constitué par une litière très mince et l’horizon B, fait de sables tertiaires atteignant facilement 1m d’épaisseur. Ces sols sont fortement lessivés (Da, 1992). Climat Les données climatiques, étalées sur 20 ans (1983-2002) pour la température, l’humidité relative et les précipitations, ont été obtenues sur le site Internet http ://www.tutiempo.net/en/Climate/Abidjan/655780.htm. Les températures moyennes annuelles oscillent entre 26,4 ± 1,4° C (1985-1986) et 27,3 ± 1,3° C (1987) avec une moyenne de 26,8 ± 0,1° C. Les températures moyennes mensuelles sont comprises entre 24,5 ± 0,6° C (août) et 28,3 ± 0,6° C (avril). Les hauteurs pluviométriques mensuelles varient entre 19,2 ± 26,5 mm (en janvier, mois où il pleut le moins) et 323,3 ± 171,8mm (en juin, mois le plus arrosé). Le Parc National du Banco est une forêt très arrosée avec une moyenne pluviométrique annuelle de 1233 ± 39,6 mm. L’année la plus arrosée fut 1983 avec 1884,5 ± 191,3 mm de pluies, et la moins arrosée, 2002 (132,1 ± 29,2 mm). La courbe ombro-thermique (Fig. 2) obtenue à partir des valeurs mensuelles (1983-2002) de la température et de la pluviométrie a permis d’établir pour l’écosystème du Parc National du Banco un calendrier annuel comportant quatre saisons : – Grande saison sèche (GSS) : janvier et février ; – Grande saison pluvieuse (GSP) : mars à juillet ; – Petite saison sèche (PSS) : août ; – Petite saison pluvieuse (PSP) : septembre à décembre. L’humidité relative moyenne mensuelle est toujours élevée. Elle varie entre 83,7 ± 3,3 % (novembre) et 90,4 ± 2,6 % (août) avec une moyenne de 86,2 ± 1,1 %. Les humidités relatives moyennes annuelles varient entre 83,8 ± 6,1 % (1983), 83,8 ± 2,4 (1995) et 90,3 ± 3,5 % (2001). T (°C) P (mm) 165 330,0 145 290,0 125 250,0 105 210,0 85 170,0 65 130,0 45 90,0 25 50,0 5 10,0 r r s l i e re re Avri Ma Juin Août br b Mar Juillet mbre to Janvie Févrie c vemb pte O o e N S Décem Figure 2. — Courbe ombro-thermique de la ville d’Abidjan - Période 1983-2002. MÉTHODES Établissement des zones-échantillons Ce sont des surfaces de 20 000 m2 (200 m de long sur 100 m de large) délimitées à différents endroits à l’intérieur du parc et sur lesquelles ont été réalisés les échantillonnages. L’établissement des zones-échantillons a tenu compte d’un certain nombre de critères dont l’accessibilité au site (présence de cours d’eau, de bas-fond ou de colline, de zone inondée, densité de la forêt), la physionomie du couvert végétal (type de canopée et épaisseur de la litière), le type de sol (sol sableux, argileux ou sol noir de forêt), le degré de destruction ou de perturbation de la forêt (action anthropique). Ces critères nous ont permis de délimiter à divers endroits à l’intérieur de la forêt dix surfaces-échantillons dénommées T1 à T10 (Fig. 1). – 223 – Ces zones-échantillons ont été regroupées en trois types de forêt (habitats), chacun caractérisé par un type de végétation, de microclimat et de sol. Il s’agit de : — La forêt non anthropisée, composée de deux zones (T1 et T10) : aucune activité humaine ou non significative. Présence de végétation originelle. La canopée est totalement fermée (forêt pratiquement dense). Le sol est recouvert d’une litière très épaisse (15 à 20 cm) et constitué de sol noir de forêt. — La forêt faiblement anthropisée est composée de cinq zones (T4, T5, T6, T7 et T9) : activité humaine modérée, ce qui va entraîner un changement (une variation) de la physionomie originelle de la forêt. La canopée est mi-ouverte, mi-fermée. Le sol est recouvert d’une litière moins épaisse (5 à 10 cm) que dans le cas précédent et subit en temps pluvieux un lessivage, d’où sa pauvreté en éléments minéraux (Da, 1992). — La forêt fortement anthropisée est composée de trois zones (T2, T3 et T8) : forte activité humaine, ce qui a conduit à une forêt très dégradée. La végétation se résume à quelques arbres et arbustes isolés les uns des autres. La strate herbacée est très présente. La litière est pratiquement inexistante. La canopée est ouverte, ce qui fait que la forêt est très éclairée. Ici le degré de lessivage du sol est très élevé, ce qui donne également un sol très dégradé et très pauvre en éléments minéraux (Da, 1992).