MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE Ecole Doctorale Sciences de la Nature et de l’Homme – ED 227 Année 2015 N°attribué par la bibliothèque |_|_|_|_|_|_|_|_|_|_|_|_| THESE Pour obtenir le grade de DOCTEUR DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE Spécialité : Ecologie et Evolution Présentée et soutenue publiquement par Gaël DENYS Le 16 décembre 2015 Taxonomie intégrative des poissons d’eau douce de France métropolitaine Sous la direction de : Professeur Philippe KEITH et du Docteur Agnès DETTAI JURY : M. Feunteun Eric Professeur, Muséum national d’Histoire naturelle, Dinard Président M. Brito Paulo Professeur, Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Brésil Rapporteur M. Laffaille Pascal Professeur des Universités, Institut National Polytechnique de Toulouse Rapporteur M. Persat Henri Chargé de recherche, CNRS, Lyon Examinateur M. Poulet Nicolas Chargé de mission, ONEMA, Toulouse Examinateur M. Keith Philippe Professeur, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris Directeur de thèse Mme Dettai Agnès Maître de conférence, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris Directrice de thèse 2 Remerciements Je souhaite tout d’abord remercier les membres du jury, Paolo Brito, Pascal Laffaille, Eric Feunteun, Henri Persat et Nicolas Poulet pour le temps et l’attention qu’ils ont consacrés à l’examen de mes travaux. Merci également à Jean Allardi et Georges Carrel, membres de mon comité de thèse, pour m’avoir orienté dans mes recherches et prodigué de nombreux conseils. Je remercie Guy Duhamel de m’avoir accueilli au sein du Département Milieux et Peuplements Aquatiques (DMPA), et Sylvie Dufour de m’avoir accepté à l’UMR Borea pour que je puisse y préparer ma thèse. Je remercie le Muséum national d’Histoire naturelle et l’Office National de l’Eau et des Milieux Aquatiques (ONEMA), m’ont permis d’obtenir un financement, ainsi que les projets SPEED-ID, Bibliothèque du Vivant, et l’ATM Génomique et collections qui m’ont permis d’effectuer mes analyses génétiques. Eric Pasquet a accepté que j’effectue toutes les manipulations de génétique au sein du Servie de Systématique Moléculaire (SSM). Merci à lui et bien entendu à toute l’équipe de cette plateforme qui ont apporté de précieux conseils, pour leur gentillesse, et de m’avoir formé au séquençage nouvelle génération (NGS) : Marie-Catherine Boisselier- Dubayle, Régis Debruyne, Céline Bonillo, Benoît Gangloff, Delphine Gey (poney de l’espace !), Josie Lambourdière, et José Utge. La hote aspirante en panne, ce n’est pas moi ! Mes remerciements les plus chaleureux vont à mes deux directeurs de thèse qui m’ont permis de donner cette chance de travailler sur un sujet aussi passionnant pour moi, passionné de poissons et de pêche à la ligne depuis plus de 20 ans. Un grand merci à Philippe Keith, d’une part de m’avoir accueilli au sein de l’équipe depuis 2008, de m’avoir donné cette opportunité de travailler sur les poissons d’eau douce de France depuis 2010, d’avoir défendu mon travail et soutenu lors des différentes réunions avec l’Onema ce qui m’a permis d’obtenir des contrats et l’opportunité pour ma thèse, de ses conseils, de sa gentillesse, de sa disponibilité, d’avoir bien voulu relire tous mes écrits (rapports, articles, etc…) dans le train. Un immense merci à Agnès Dettai, qui est plus qu’une directrice de thèse, mais aussi une amie sur qui on peut compter 7 jours sur 7 et 24 heures sur 24. Elle a 3 été d’un soutien dans tous les domaines au cours de cette thèse : dans les manipulations génétiques en me formant aux PCRs et nettoyages de séquences mais aussi au NGS, au point qu’il y est arrivé de faire des manipulations pour moi lorsque je manquais de temps, sa maitrise de l’écriture et de l’anglais fut d’un grand recours et m’a permis de progresser considérablement dans la rédaction, sa philosphie de « la nuit c’est fait pour corriger les articles », et son soutien psychologique n’hésitant pas à complimenter lorsque le travail était bien fait. J’associe à ces remerciements tous les autres membres de l’équipe (même ceux des collections): Alexis, Carole, Charlotte, Céline, Claude, Coco, Fabien, Fabienne, François, Fred, Gérard, Jocelyne, Justine, Laure, Maëva, Marc, Mémé (Ola ! Héhéhéhé, avec qui j’ai organisé des missions pêche à la ligne), Nadia, Nicolas, Patrice, Pernelle, Philippe, Romain C., Romain S., Salomé, Valentin et Zora. Mention spéciale pour Clara et Hélène qui ont toujours été précieuses lors des moments plus difficiles, et surtout pour celle qui a partagé mon bureau pendant 2 ans, qui a apporté bonne humeur, dynamisme, soutien, et beaucoup d’échanges de vacheries en toute complicité, Marion. Enfin j’ai une pensée pour Noémie à qui moi et toute l’équipe lui apportont notre soutien. Je remercie également Guillaume Lecointre et son équipe (Bruno, Cyril, Donald, Mario) pour leur soutien, et pour avoir organisé des réunions et d’avoir permis de travailler mon oral, avec une attention toute particulière pour Nalani et sa maîtrise naturelle de la langue de Goethe qui m’a été d’une grande aide. Cette thèse n’aurait pu se faire sans toute la logistique qu’a apporté l’Onema et ses agents que j’ai pu rencontrer lors de mes nombreux déplacements et qui ont été chaleureux et accueillant : Katia Banyik, Jean-Pierre Bernier, Laurence Blanc, Sadek Boubekeur, Julien Bouchard, Sylvain Charbonnier, Pascal Compagnat, Patrick Fleith, Michel Goillon, Lucien Jaunard, Fabrice Laval, Francis Lorieau, Sébastien Manné, Raphaël Martin, René Martin, Sébastien Mougenez, Sandro Parussatti, Gaël Olivier, Jean-Claude Reverdi, Nicolas Roset, Michaël Sadot, Martial Thiret, Frédéric Villette (et les autres agents que j’aurais oubliés ou dont leurs noms m’est inconnu). Je remercie les fédérations de pêche du Pas-de-Calais, de la Charente, de la Gironde et des Pyrénées-Atlantique, qui m’ont permis d’obtenir du matériel et des données. Je remercie ceux qui avec qui on a partagé des moments inoubliables en me permettant de découvrir le terrain et la pêche électrique Henri Persat (la pêche dans l’Aude sous la neige), Frédéric Melki et Benjemin Adam de Biotope qui ont réalisé de superbes photos de poissons. Enfin je remercie le poissonnier du lac du 4 Bourget Pêcherie Parpillon qui m’a donné des carcasses de brochet gratuitement, mais aussi Bubulle et Clochette qui m’ont accueilli deux fois lors de mes missions et permis d’observer mon premier brochet aquitain. Tous les résultats n’auraient pu se faire également sans toutes mes collaborations en France (Henri Persat (Université Lyon 1, Lyon), Damien Hinsinger (Université Paris Sud), Caroline Costedoat et Vincent Dubut (Université de Provence, Marseille)), et européenne grâce au programme FREDIE (www.fredie.eu) (Jörg Freyhof (IGB, Berlin), Matthias Geiger et Simon Walter (ZFMK, Bonn), Giovanni Delmastro (Museo Civico di Storia Naturale, Carmagnola), Ignacio Doadrio et Silvia Perea (MNCN, Madrid). De même je remercie les différents musées et leurs gestionnaires de collections qui m’ont prêté des spécimens et envoyé des photos : Université de Lyon 1 Claude Bernard (UCBLZ), Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN) de Madrid, British Museum of Natural History (BMNH) de Londres, Linnean Society of London (LINN), Zoologisches Forschungsmuseum Alexander Koenig (ZFMK) de Bonn, Fischsammlung Jörg Freyhof (FSJF) de Berlin, Naturhistoriska riksmuseet (NRM) de Stockholm, Royal Ontario Museum (ROM) de Toronto, Národní Museum (NM) de Prague, Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences (ZIN) de Saint-Petersbourg, Université de Washington (UW). Parce qu’il est bon de temps en temps à penser à autre chose que la thèse, et ceci n’a été possible sans les amis : Alexandre, Arnaud, Catheline, Céline, Christelle, Clémence, Damien, David D., David. G., Emilia, Emilie, Gaël, Gregory, Guillaume, Lara, Laurent, Lucile, Marion, Maxime, Nathalie, Pauline, Sébastien, Thomas, Victoria, Yann. Enfin il serait impossible de ne pas penser à la famille qui a été présente du début à la fin, et qui doit être fière que je réussisse à faire de ma passion mon métier. 5 6 A mon arrière grand-mère, mes grands-parents Pierre et Denize, mes oncles Marcel et Jackie et Jacques 7 8 Sommaire Liste des figures et tableaux……………………………………………………………….13 Avant-Propos……………………………………………………………………………....17 INTRODUCTION………………………………………………………………………...21 Historique des différents inventaires ichtyofaunistiques en France métropolitaine.22 De l’Antiquité à la Renaissance : La découverte de l’ichtyologie…………22 1758-1850 : Un siècle des Lumières en taxonomie………………………..22 1860-1890 : Les Trente Glorieuses en ichtyologie………………………...23 Spillmann : La Restauration……………………………………………….23 Années 2000 : Révolution taxonomique et redécouverte de notre ichtyofaune……………………………………………………………...25 Contexte biogéographique des bassins versants français………………………….29 L’Oligocène (-33,9 à -23,3 Ma) : les fondations…………………………..31 Le Miocène (-23 à -5,3 Ma) : mise en place de l’ichtyofaune actuelle……33 Le Pliocène (-5,3 à -2,5 Ma) : Mise en place de l’isolation des bassins…...36 Le Pléistocène (-2,5 Ma à -12 000 ans) : l’Âge de Glace………………….38 L’Holocène (12 000 a à aujourd’hui) : et l’Homme arriva………………...40 Les provinces biogéographiques…………………………………………...41 La théorie des îles ou « The Island Theory »………………………………43 La notion d’espèce…………………………………………………………………47 Plusieurs définitions de l’espèce…………………………………………...47 Le concept biologique……………………………………………...48 Le concept écologique……………………………………………..48 Le concept évolutif………………………………………………...49 Le concept phénotypique…………………………………………..49 Le concept phylogénétique………………………………………...49 Le